Рассмотрите фотографии, на которых изображены три предковых формы современной лошади. Расположите эти элементы, в той последовательности, в которой шли эволюционные изменения ноги.

1. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр, которыми обозначены фотографии.

2. Используя знания физиологии движения, поясните, почему эволюция лошади шла по пути уменьшения количества пальцев на ногах.

Пояснение.

1. Изучив причины эволюционного процесса на примере лошади, О. Ковалевский (1842- 1883) сделал вывод о том, что изменения в ее строении связаны с изменением среды обитания. С изменением климата уменьшались лесные массивы, а увеличение открытых степных пространств способствовало изменению жизненной среды предков лошадей. Они стали приспосабливаться к условиям степей. Для спасения от врагов и поиска пастбищ с богатой растительностью необходимо было научиться быстро бегать. Перемещения на большие расстояния способствовали изменению числа пальцев на конечностях. Изменениям подверглись не только конечности, но и форма тела, черепа, строение зубов - в связи с пережевыванием травы. Произошла полная перестройка организма лошади. Такими изменениями явились: уменьшение количества пальцев от пяти до одного, укрепление тела, усложнение коренных зубов. Все это свидетельствует о процессе эволюции лошади.

В. О. Ковалевский изучал эволюцию современных лошадей и назвал ступени их развития названиями веков третичного периода кайнозойской эры. Лошадей расположил по мере уменьшения числа пальцев на конечности.

1. Фенакодус (существовал в палеоцене), пятипалый, ростом с лисицу.

2. Эогиппус (жил в эоцене), рост 30 см, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними.

3. Миогиппус (жил в миоцене), хорошо развит средний палец, второй и четвертый пальцы короткие.

4. Парагиппус (жил в миоцене), сильно развит средний палец, второй и четвертый пальцы укорочены.

5. Плиогиппус (существовал в плиоцене), однопалый, остальные пальцы атрофированы.

6. Современная лошадь.

Открытие В. О. Ковалевским систематического ряда в изучении видов ископаемых лошадей - типичный пример эволюционного процесса. Наличие последовательно сменяющих друг друга форм позволяет построить ряд с высокой степенью достоверности эволюции, который называется филогенетическим.

Ответ: 312.

2. Чем меньше точка соприкосновения с поверхностью, тем быстрее скорость передвижения. Когда мы ходим, мы опираемся на полную стопу, а когда бегаем – только на пальцы. Лошадь стала однопалой, потому что в степных просторах однопалость давала преимущества в скорости передвижения.

Ответ: Чем меньше точка соприкосновения с поверхностью, тем быстрее скорость передвижения.

Слово " лошадь" восточные славяне переняли у тюркских наездников, оно звучало как " алоша" . Тюркские племена кочевали в южно-русских степях и близко соприкасались со славянами Приднепровья. Слова же "конь" , "кобыла" ,"жеребец" чисто славянского происхождения, они встречаются в языках многих славянских народов и своими корнями восходят к индоевропейскому праязыку.

Человек узнал о происхождении лошади и о её эволюции по костям. Более 60 миллионов лет назад появилась примитивная предшественница лошади барилямбда. На лошадь она почти ничем не походила. Толстая, длиной более двух метров барилямбда медленно передвигалась на коротких ногах, оканчивающихся пятью пальцами с копытообразными когтями. Питалась она кустарниками и травами.

Многие причины повлияли на эволюцию лошади. Одна из основных изменение условий её жизни. Далёкие предки лошади обитали в тропических лесах с мягким грунтом. Постепенно становились другими очертания планеты, её климат. Там где раньше были субтропические леса, раскинулись необозримые степи. Для перемещения на огромные расстояния в поисках пищи потребовались длинные конечности и копыта, способные выдержать отдачу твердого грунта.

Первый лошадиноподобный предок, обитавший в лесах Европы - хиракотериум (ближайший родственник североамериканского эогиппуса) появился около 55 млн. лет назад. У него было по четыре пальца на передних конечностях, и по три - на задних, был он размером с небольшую собаку. Остатки скелета эогиппуса не обнаруживают большого сходства с костями сегодняшней лошади. Об их близком родстве свидетельствуют лишь строение и расположение зубов.

Трехпалые лошади впервые появились 35 млн. лет назад. И только 15 млн. лет назад появилась первая однопалая лошадь, известным примером которой является гиппарион, а дальнейшим его развитием стал плиогиппус. Он уже сильно походил на нынешних лошадей, но был миниатюрнее их.

В разное время потомки эогиппуса переходили из Севернрой Америки в Азию через существовавший тогда перешеек на месте современного Берингова пролива. Большинство видов продолжало вымирать и исчезло с лица Земли, но эквус, который появился в Старом Свете в эпоху плейстоцена (около 1,5 млн. лет тому назад) выжил и стал родоначальником современной лошади.

Классификация

Несмотря на разнообразие предков, в настоящее время семейство лошадиных насчитывает всего семь видов. Самый известный из них - домашняя лошадь. Она представлена многообразием пород, размеров и форм. Эти лошади обитают во всех уголках мира. Остальные шесть видов - это дикие лошади. К ним относятся: три вида африканских зебр (бурчеллова зебра, зебра Греви и горная зебра), два вида ослов (африканский и азиатский) и последний вид - лошадь Пржевальского, которую иногда называют монгольской дикой лошадью (ближайший ныне живущий родственник домашней лошади).

Все представители семейства лошадиных - вегетарианцы, адаптированы к скоростному бегу. У них длинные ноги с хорошо развитым средним пальцем стопы в виде копыта, шея - длинная, голова имеет довольно вытянутую форму. Нижние и верхние резцы скусывают растения, а крепкие коренные зубы пережёвывают.

Палеонтологические данные по многим группам животных и некоторым группам растений выявили у них ряд морфологических признаков, изменяющихся на протяжении длительного периода времени в каком-то определённом направлении. Такие длительные изменения в одну сторону в пределах какой-либо естественной группы представляют собой эволюционные направления, существование которых — факт, установленный палеонтологией. Об этом достаточно убедительно свидетельствуют также сравнительно-морфологические данные по многим современным группам растений, не представленным в палеонтологической летописи, но сохранившим ряд примитивных, промежуточных и продвинутых форм. Цель настоящей главы — дать достаточно подробное описание одного хорошо документированного примера эволюционного направления, а также привлечь внимание к некоторым другим примерам. Наш подход к эволюционным направлениям носит здесь описательный, а не аналитический характер; природа эволюционных направлений будет рассмотрена в гл. 31 .

Примеры

Классическим примерам эволюционного направления служит изменение закрученности и скульптурированности раковины у пресноводной улитки Paludina (= Vivipara , Viviparidae ) в юго-восточной Европе в позднем плиоцене. Серии ископаемых улиток разного возраста были найдены в озерных отложениях в Югославии и на островах Эгейского моря. Серия раковин из Югославии показана на рис. 28.1. Она начинается предковой формой P. neumayri (рис. 28.1, neu) и доходит через промежуточные формы до P. hoernesi (рис. 28.1, hoer). С течением времени закрученность раковины становится более плотной, а её скульптурированность усложняется (Abel, 1929).

Плиоценовая P. neumayri близка к ныне живущему виду P. unicolor, который всё ещё встречается в Югославии и соседних областях. Производная форма P. hoernesi явно сильно отличается от предковой формы и её иногда выделяют в самостоятельный род Tulotoma . Её родичи больше не встречаются в Югославии, но представлены в современной фауне Северной Америки и Китая (Abel, 1929).

Другой классический пример — увеличение рога у титанотерия (Brontotheriidae, Perissodactyla ) от эоцена до олигоцена (см. гл. 33 и рис. 33.2).

Некоторые направления эволюции наблюдаются одновременно в нескольких отдельных группах, развиваясь параллельно и независимо. Так, тенденция к увеличению размеров тела наблюдается у ряда наземных млекопитающих третичного периода, например у титанотериев, лошадей и хоботных; у динозавров мезозоя; у некоторых морских животных, например у морских улиток палеозоя. Тенденция к увеличению общих размеров, так широко распространенная среди животных, была названа правилом Копа (Соре).

Направления эволюции у цветковых растений обычно выявляют на основании сравнительно-морфологических, а не палеонтологических данных, поскольку первые в отличие от последних легко доступны (Cronquist, 1968; 1988; Тахтаджян, 1969; Stebbins, 1974; Carlquist, 1975).

У растений, так же как и у животных, нередко можно на блюдать параллельные эволюционные направления в несвязан ных между собой группах. Обычно это изменения в сторону уменьшения размеров и упрощения морфологии, известные под общим названием редукционных рядов. Редукционные ряды одного типа, наблюдаемые во многих независимых друг от друга группах, начинаются цветками с многочисленными лепестками, тычинками и (или) плодолистиками и кончаются цветками, имеющими лишь по нескольку этих органов. Другой обычный редукционный ряд — от крупных многолетних до мелких однолетних трав. Часто такое направление у однолетних трав продолжается от перекрёстноопыляющихся форм с крупными цветками до самоопыляющихся форм с мелкими цветками.

Эволюционные ряды у Equidae

Самый знаменитый и наиболее хорошо документированный эволюционный ряд — изменение признаков зубов, ног и других частей тела у Equidae в течение третичного периода. Очень полные палеонтологические данные по семейству лошадей охватывают период времени в 55 млн. лет, от раннего эоцена до настоящего времени. Краевые представители семейства — это маленький четырёхпалый Hyracotherium (или Eohippus ) из верхнего палеоцена и эоцена и современный род Equus , к которому относятся лошади, дикие ослы, онагры и зебры. В палеонтологической летописи сохранился почти непрерывный ряд переходов, связывающих эти две формы.

Equidae происходят от ещё более древней палеоценовой группы — Condylarthra , в которую входили небольшие, похожие на собак животные с пятипалыми конечностями, снабженными подушечками. Ряд ископаемых форм можно проследить ещё дальше вглубь — от Hyracotherium до Condylarthra .

Филогения семейства лошадей была разработана на основании палеонтологических данных и хорошо известна вплоть до уровня родов. На рис. 28.2 изображена филогения этого семейства в сильно упрощенном виде. Геологический возраст и географическое распространение главных родов сем. Equidae также представлены на рис. 28.2. Эволюция этой группы происходила главным образом в Северной Америке, хотя в Евразии, Африке и Южной Америке в разное время в течение третичного и четвертичного периодов имела место эволюция боковых линий.

Главными направлениями эволюции лошадей были: 1) размеры тела; 2) длина хвоста; 3) механика конечности; 4) длина конечности; 5) форма головы; 6) величина головного мозга и степень его сложности; 7) коренные зубы. Нижеследующее изложение основано главным образом на работах Симпсона (Simpson, 1951; 1953) и Мак-Фаддена (MacFadden, 1985; 1988), где можно найти дополнительные детали.

Что касается размеров тела, то у Hyracotherium они были небольшими, как и у ранних Gondylarthra ; разные виды достигали 25—50 см высоты в отличие от всем известных больших размеров Equus . Общее увеличение размеров тела происходило во многих линиях, в том числе у представителей Equinae из олигоцена и плиоцена. Об основных этапах этого эволюционного ряда позволяют судить изображения голов и конечностей, выполненные в одинаковом масштабе (рис. 28.3 и 28.5). Следует также отметить, что увеличение размеров, хотя оно достаточно хорошо выражено, происходило в разные периоды времени с различной скоростью, не распространялось на все семейство лошадей и нередко обращалось вспять у разных родов, в том числе и у самих Equus (Simpson, 1951; 1953; MacFadden, 1988).

Хвост изменялся от длинного по сравнению с размерами тела у Hyracotherium до относительно короткого и длинношерстного у Equus .

Наиболее ярко выраженным направлением в эволюции ноги лошади была редукция числа пальцев. Начальная точка этого направления — предковые Condylarthra , которые были пятипалыми. У Hyracotherium на передних конечностях было по четыре, а на задних — по три пальца (рис. 28.4, А), Лошади, жившие в олигоцене, миоцене и на протяжении большей части плиоцена, были трёхпалыми (рис. 28.4, Б и В). Среди трёхпалых лошадей можно заметить разницу между представителями более древних родов, у которых боковые пальцы хорошо развиты (рис. 28.4, Б), и более поздними формами, у которых они укорочены (рис. 28.4, В). Завершается этот ряд однопалой конечностью у Pliohippus , Hippidion и Equus (рис. 28.4, Г).

Уменьшение числа пальцев сопровождается изменением механики конечности. У Condylarthra и Hyracotherium на пальцах были подушечки, и эти животные при ходьбе опирались на эти подушечки, как это делают собаки. Самые древние трёхпалые лошади в олигоцене и некоторые из их прямых потомков в миоцене также опирались на подушечки (рис. 28.4, Б). Однако у другой ветви трёхпалых миоценовых лошадей и у более поздних однопалых лошадей нога обладает пружинящим действием. Масса тела ложится у них не на подушечки всех пальцев, которых уже нет, а на концевую фалангу среднего пальца, одетую копытом (рис. 28.3, В и Г; 28.4, В и Г).

По мнению Симпсона, у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец (рис. 28.3, В и 28.4, В). У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них масса тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге.

Изменения в строении конечности носили эпизодический, а не медленный и постепенный характер; эти изменения происходили лишь в некоторых линиях и со сравнительно высокой скоростью.

Увеличение длины конечности в эволюции лошадей частично объясняется увеличением размеров тела. Переход от конечности, имеющей пальцы, к пружинящей ноге, снабженной копытом, ещё больше увеличил эффективную длину конечности, потому что при этом лошади стали ходить и бегать «на цыпочках».

На рис. 28.5 можно видеть многочисленные и сложные изменения как в пропорциях черепа, так и в его размерах. Морда вытягивается, а кости нижней челюсти становятся шире. Эти изменения в строении черепа связаны с изменениями зубов, которые будут рассмотрены в следующем разделе.

Другие изменения головы у Equidae коррелируют с изменением объема головного мозга. Hyracotherium отличался относительно небольшим мозгом по отношению к общим размерам (коэффициент энцефализации) (MacFadden, 1988). У олигоценового Mesohippus головной мозг также был довольно невелик. В дальнейшей истории семейства головной мозг увеличивался в размерах и становился сложнее по мере того, как в нем развивались области, связанные с развитием высшей нервной деятельности у современных млекопитающих. Прогрессивное развитие мозга и высшей нервной деятельности у лошадей происходило постепенно на протяжении всего третичного и четвертичного периодов.

Направления эволюции зубов у лошадей

Направления эволюции зубов у лошадей очень сложны и для их подробного описания пришлось бы прибегнуть к очень специальной терминологии. Для наших целей будет достаточно общего очерка эволюции зубов у лошадей с использованием минимального количества терминов.

Зубы Equus обладают следующими прогрессивными признаками: 1) дифференцировка режущих передних зубов для откусывания и коренных зубов для пережевывания; 2) большие размеры коренных зубов; 3) высокая коронка коренных зубов;

4) увеличение числа функциональных (жевательных) коренных зубов — до шести на каждой стороне каждой челюсти; 5) сильное развитие на жевательной поверхности складок (лофодонтность), состоящих из эмали; 6) развитие между складками твердого цемента.

У Hyracotherium этим признакам соответствуют следующие примитивные особенности зубов: 1) более слабая дифференцировка передних и боковых зубов; 2) меньшие размеры зубов; 3) низкая коронка у коренных зубов; 4) отсутствие жевательных зубов (на каждой стороне каждой челюсти имелось по три коренных зуба, но это не были настоящие жевательные зубы);

5) складки эмали на жевательных поверхностях более простые и более низкие; 6) отсутствие цемента (рис. 28.5 и 28.6).

Эти различия в строении зубов отражают различия в пище. Hyracotherium был лесным животным, питавшимся листьями деревьев и кустарников, а быть может, и более разнообразной растительной пищей (MacFadden, 1988). Equus — это, конечно, травоядное животное, обитавшее на лугах и в степях.

Многочисленные различия в признаках зубов между Equus и Hyracotherium возникли в результате ряда направлений эволюции; так, например, жевательные зубы стали крупнее (направление 2), коронки их стали выше (направление 3); складчатость усложнилась (направление 5) и т. д. Увеличение числа жевательных зубов произошло в результате постепенного превращения у Equus трёх ложнокоренных зубов Hyracotherium в зубы, сходные с коренными,— процесс, известный под названием моляризации.

Эти изменения разных признаков зубов происходили не одновременно, а в разное время. Моляризация (направление 4) имела место главным образом в эоцене и олигоцене, а затем она более или менее прекратилась. Увеличение высоты коронки (направление 3) произошло в основном в миоцене, причём оно коснулось только таких вновь возникших травоядных групп, как Merychippus , тогда как у миоценовых лошадей, питавшихся листвой деревьев, коронки зубов оставались низкими.

Признаки зубов изменялись постепенно, один тип переходил в другой. Подобную интерградацию можно наблюдать в тех случаях, когда одна филетическая линия представлена ископаемыми зубами в ряде очень близких по возрасту геологических горизонтов. Рассмотрим линию Parahippus—Merychippas—Nannippus из миоцена и плиоцена, изображенную на рис. 28.6. На рис. 28.7 показано изменение высоты коронки и жевательной поверхности в более полной последовательности стадий у той же линии. Ясно видно постепенное и почти непрерывное увеличение высоты коронки.

Далее можно дополнить позднемиоценовый отрезок ряда, изображенного на рис. 28.7. Даунс (Downs, 1961) провел подробное количественное изучение различий в зубах между двумя популяциями Merychippus из формаций Маскалл и Коалинга. Эти две популяции разделены промежутком в 1—2 млн. лет. Черты сходства и незначительные различия в складчатости зубов у этих популяций можно видеть на рис. 28.8.

Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей

Об адаптивном характере описанных выше изменений можно судить достаточно уверенно на основании тех условий, в которых жили животные. Важными факторами в эволюции лошадей, несомненно, были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов.

В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса частично были замещёны открытыми пространствами саванн и прерий. В плиоцене площадь, занимаемая луговой растительностью, продолжала расширяться за счет лесов.

В начале третичного периода Equidae обитали в лесах и питались древесной листвой, как уже говорилось выше. Однако в миоцене одна из боковых линий семейства лошадей переселилась в открытые местообитания — саванны и луга — и перешла на питание травой. Такое изменение местообитания и характера питания произошло в Северной Америке; в результате эта боковая линия подверглась, вероятно, сильным новым давлениям отбора, воздействию которых можно приписать многие из наблюдаемых направлений эволюции.

Трава — это грубая жесткая пища, от которой зубы стираются. Изменения зубов, происходившие у лошадей в миоцене и плиоцене, представляют собой по большей части первоначальные и усовершенствованные адаптации к питанию травой. Передние режущие зубы, длинные ряды коренных зубов и складки эмали и цемент на жевательных поверхностях этих зубов — всё это необходимо для отщипывания и пережевывания травы. Высокие коронки коренных зубов увеличивают долговечность как самих этих зубов, так и их обладателей.

Некоторые изменения головы также, по-видимому, связаны с переходом к питанию травой. Удлинение морды способствует размещёнию двух дифференцированных наборов зубов — резцов в передней части и коренных в задней. Широкие челюсти необходимы для того, чтобы в них могли сидеть коренные зубы с высокой коронкой; кроме того, челюсти должны быть мощными, чтобы пережевывать большие количества травы.

У Equus функции зубов тесно связаны с функциями специализированной пищеварительной системы. Эта пищеварительная система, характерными признаками которой являются наличие слепой кишки и быстрое прохождение пищи, приспособлена для переработки больших количеств грубоволокнистых трав и для извлечения достаточного количества питательных веществ из скуднойй низкокачественной растительности. Такие особенности Equus открывают для них степные местообитания. Equus способны выжить в голых степях, непригодных для большинства других копытных (Janis, 1976);

Животные, щиплющие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хищников, чем животные, обитающие в лесу. Увеличение размеров тела и большая сила — один из эффективных способов защиты от хищников у наземных животных. Другой способ — развитие высшей нервной деятельности, и, наконец, третий — способность к быстрому бегу. Тенденции к развитию этих признаков в семействе лошадей, по всей вероятности, в значительной степени связаны с тем, что животные, обитающим на равнине, необходимы средства защиты.

Большие размеры тела позволяют решить некоторые проблемы, но создают и новые. Крупной лошади, питающейся травой, нужны для обеспечения питания более крупные, более твердые и более прочные зубы, чем маленькой лошади, также питающейся травой. Поэтому, как указывает Симпсон (Simpson, 1951), направления эволюции признаков зубов, вероятно, адаптивно коррелировали не только с изменением характера питания, но и с изменением размеров тела.

Увеличение размеров тела оказывает также побочное влияние на скорость бега. Крупной лошади труднее быстро бегать, чем маленькой, так как этому препятствует её тяжелое тело; для решения этой проблемы понадобилось усовершенствование механики конечности. Строение тела Hyracotherium было приспособлено для быстрого бега. Для того чтобы хотя бы сохранить такую скорость бега, которой обладал предковый Hyracotherium , не говоря уже о том, чтобы превысить её, более поздним крупным лошадям необходимо было изменить пропорции конечности и строение пальцев (Simpson, 1951).

Адаптивные аспекты правила Копа

Во многих группах животных наблюдается увеличение размеров тела в ходе филогенеза. Эта довольно обычная, но не всеобщая тенденция известна, как уже было отмечено, под названием правила Копа (Соре, 1896; Newell, 1949; Rensch, 1960; Stanley, 1973). Среди млекопитающих такое увеличение размеров наблюдается у сумчатых, хищных, непарнокопытных, парнокопытных, приматов и других групп; параллельные направления эволюции обнаружены у рептилий, членистоногих, моллюсков и в других крупных группах.

Большие размеры тела создают разнообразные селективные преимущества, во всяком случае у наземных животных. Здесь будут приведены четыре таких преимущества, к ним можно было бы добавить ряд других.

Размеры тела играют важную роль во взаимоотношениях хищник — жертва. Хищник должен обладать определённой величиной, массой и силой, чтобы победить свою жертву; в свою очередь жертва должна иметь определённые размеры и силу, чтобы спастись от хищника. Многие сочетания хищник—жертва оказываются втянутыми в своего рода «гонку вооружений», ведущую ко всё большему возрастанию размеров тела у обоих партнеров. Возможно, что между лошадьми и крупными хищниками сложились именно такие взаимоотношения и с такими результатами.

Для развития высшей нервной деятельности необходим большой и сложный головной мозг, а для такого мозга нужна большая голова, что в свою очередь требует большого тела. Отбор на повышение уровня развития мозга мог повлечь за собой отбор на увеличение размеров тела как коррелятивного признака.

Сила, необходимая для борьбы, — ещё один признак, коррелирующий с размерами тела. В драках за обладание самками, которые происходят между самцами у многих видов копытных, превосходство в размерах и силе даёт селективное преимущество. Некоторые направления эволюции, касающиеся изменения размеров, могут быть отчасти результатом полового отбора. У крупных животных есть ещё одно преимущество над мелкими, связанное с сохранением тепла в организме. Большие тела теряют меньше тепла, чем небольшие, вследствие более благоприятного соотношения между площадью поверхности и объемом.

Тенденция к увеличению размеров никогда не была всеобщей. В некоторых филетических линиях наблюдается такое увеличение, тогда как в других родственных им линиях на протяжении того же периода отмечается, напротив, уменьшение размеров. Известны и такие случаи, когда в одной и той же филетической линии в один период времени эволюция была направлена в сторону увеличения размеров, а в другой — в сторону их уменьшения. Оба эти отклонения от правила Копа обнаружены в семействе лошадей, а также у слонов, оленей и в других группах.

Все это свидетельствует об относительности селективного преимущества, создаваемого большими размерами тела. Увеличение этих размеров выгодно, но лишь в известных условиях. В других условиях оно может не давать никаких преимуществ или даже оказаться невыгодным. У островных животных в общем отмечается тенденция к уменьшению размеров по сравнению с их материковыми предками, что представляет собой отчасти результат отбора на способность к выживанию при строго ограниченных пищевых ресурсах (примеры см. Carlquist, 1965).

Может ещё оспари-ваться, то положение о пятипалости предка лошадей абсолютно не подлежит сомнению. Он имел пятипалые конечности, бугор-чатое строение коренных зубов, был относительно некрупным существом (высота в холке не превышала 40 см) и имел защит-ную полосатую окраску.

Причины эволюции лошадей

Основная часть эволюционного процесса рода лошадиных проходила на американском континенте и была тесно связана с изменениями там климатических условий и ландшафта. Посте-пенное похолодание и снижение влажности стали факторами из-менения растительности и условий обитания животных на ог-ромных площадях. Тропические леса оттеснялись на крайний юг, а на смену им приходили хвойные и смешанные леса с высоко-ствольными деревьями и особенно значительные по площади жаркие саваны и сухие степи. Мелкие и малоподвижные живот-ные со слабо развитым жевательным аппаратом уже не находили здесь себе условий для существования.

Если учесть, что эволюция лошади шла от эогиппуса и хиракотериума и тарпана, величина которых была от лисицы до ан-тилопы, то станет ясно, как много и эффективно работал человек над тем, чтобы иметь сегодня лошадь со всеми её очень полезными качествами. Так, величина лошадей крупных тяжеловозных и скаковых пород может измеряться высотой до 2-х метров, поч-ти такой же длиной, а вес тяжёлого жеребца может достигать почти 1,5 тонны.

Направления эволюционных изменений

Основными направлениями эволюционных изменений предков лошадиных стали: увеличение размеров тела, сокраще-ние числа пальцев на ногах, что обеспечивало возможность более быстрого бега, и усложнение строения коренных зубов, дающее способность перетирания жёсткой сухой растительной пищи . На смену бугорчатых зубов пришли зубы складчатые, у которых слои прочной эмали проникали в виде складок глубоко в тело зу-ба и при его стирании всегда образовывали на трущейся поверх-ности острые выступы.

В процессе эволюционных изменений предки лошадей про-шли через несколько стадий, образуя часто широко распространённые виды.

В процессе эволюции промежуточными животными были мезогиппус (38 — 26 млн. лет назад), меригиппус (27 — 26 млн. лет), полиогиппус (5-2 млн. лет) и тарпан (2 млн. лет назад).

Хиракотериум и эогиппус

Более 60 млн. лет назад близкими по строению к фенакоду-су были хиракотериум, остатки которого обнаружены в Европе, и эогиппус, обитавший в Северной Америке.

Эти небольшие травоядные животные были величиной с ли-су и походили на антилопу . На передних ногах было по три пальца. Учёные считают, что от них и произошли современные лошади. Эти два вида животных роднит расположение и строение их зубов.

Эволюция лошади шла очень медленно, путём приспособ-ления эогиппуса и хиракотериума к жизни в степях, так как леса начинали уступать пространство степям. В степях корм грубее и спасение от хищников — бегство. Произошла эволюция пальцев у этих животных для удобства и быстроты бега. Вместо трёх паль-цев развился один — средний, а два боковых атрофировались, уко-рачиваясь.

Меригиппус

Наиболее выраженные признаки эволюционного процесса обнаруживались у меригиппуса, имевшего удлинённый средний палец передних и задних конечностей, который и служил опорой в движении. Широкое распространение в Америке и Европе по-лучил гиппарион, в значительной степени походивший уже на лошадь, однако это была только боковая ветвь предков лошади, не получившая дальнейшего развития и полностью исчезнувшая.

Миграция в Евразию

В плейстоцене (четвертичном периоде — около 1 млн. лет назад) из Северной Америки предки лошадиных мигрировали по перешейку на евроазиатский континент, где и продолжался про-цесс их эволюции. Развитие предка лошади было связано уже с образованием четырёх различных видов животных, сохранив-шихся до настоящего времени. В Северной Америке лошади ис-чезли в связи с наступлением ледников , а также были истреблены людьми каменного века. Среди непосредственных прародителей современной лошади выделялось несколько существенно отлич-ных типов, отдельные из которых характеризовались весьма крупным ростом (до 180 см высоты в холке).

Основная прослеживаемая линия эволюции протекала те-перь в восточной и средней части Европы и частично в Азии.

Тарпан

Степной тарпан — предок южнорусской степной лошади, лесной тарпан — восточной дикой лошади (лошади Пржевальско-го). Современные лошади происходят от этих видов диких тар-панов. Есть дикая лошадь — кулан. Он сохранился диким в степях Казахстана.

Тарпан был относительно некрупной лошадью, с высотой в холке около 135 см. Он имел короткую стоячую гри-ву, мышастую масть. Обладая вкусным мясом, тарпаны всегда были предметом охоты. Последний тарпан был убит в конце 19 века.

Существовало немало помесей тарпанов с домашними ло-шадьми. Считается, что эти помеси участвовали в формировании породы польских коников, лошадей гуцульской и фиордской по-род. В настоящее время в Польше ведётся большая работа по воз-вращению в естественную среду коников, имеющих наибольшее сходство с тарпаном, и воссозданию таким образом дикого вида лошадей.

Лошадь Пржевальского

Второй вид дикой лошади до недавнего времени существовал в степях и на плоскогорьях Монголии. Эта лошадь была описана в 1879 г. русским исследователем Н. М. Пржевальским, чьим именем и была названа. Лошадь Пржевальского существенно отличается по экстерьеру от современных домашних лошадей , что послужило ос-нованием считать её не предком современных лошадей, а боковой ветвью эволюции. Представители этого вида обычно имеют рост 130 — 135 см. У них тяжёлая голова на короткой, низко поставлен-ной шее, низкая холка, прямая спина и поясница, короткий, слабо развитый круп, прочные конечности с широкими копытами. Лоша-ди Пржевальского имеют обычно гнедо-саврасную масть. Грива у них короткая, стоячая, чёлка отсутствует.

В настоящее время эти лошади в местах своего обитания практически исчезли, но сохранились в достаточно большом ко-личестве в зоопарках и заповедниках. Большая популяция лоша-дей Пржевальского успешно разводится в заповеднике Аскания-Нова. Сейчас предпринимаются успешные попытки возвращения лошадей Пржевальского в условия и места их естественного оби-тания. Материал с сайта

Мустанг

Дикие лошади Америки — мустанги — не являются отдель-ным видом. Некогда их домашние прародители ушли в трудно-доступные места и одичали, дав начало значительному числу до-вольно разнотипных особей.

По некоторым данным, в мире живет свыше 100 млн. лошадей . Подавляющее большинство из них – представители многочисленных пород домашних лошадей. Диких животных практически не осталось. Десятки миллионов лет потребовалось на то, чтобы небольшое существо, похожее на лисицу, обитавшее в доисторических лесах превратилось в прекрасное создание природы, поражающее гармоничными формами и пропорциями.

Во время длительного эволюционного процесса формировались типы животных, каждый из которых внес собственный «кирпичик» в современный фенотип домашней лошади. О том, как это происходило, читайте в данной статье.

Зоологический паспорт

Все породы современной домашней лошади, ее ископаемые предки и нынешние дикие сородичи составляют отряд непарнокопытных семейство лошадиных род лошади (Equus). Последний включает в себя нескольких подродов: — настоящих лошадей, — полуослов, — ослов, — зебр.

Изменения и естественный отбор

Эволюционная история рода лошади начинается около 60-70 млн лет назад . Говорить о фауне и флоре доисторических времен можно лишь опираясь на факты и находки, изучаемые палеонтологией. Благодаря русскому ученому Ковалевскому, которого привлекли ископаемые формы лошадиных, основные этапы развития рода лошади хорошо определены. Ученый доказал, что на ход процесса, его продолжительность, интенсивность активно влияли изменения внешних условий обитания животных.

История появления и развития непарнокопытных рода лошади явственнее всего доказывает верность теории Дарвина, основанной на принципе изменчивости, наследственности и естественного отбора. Благодаря этим законам из поколения в поколение возникали все новые и новые группы и виды животных, отличающиеся от своих предков. Постоянно изменяющаяся среда требовала от животных адаптации к новым условиям обитания. Приспособляемость — залог выживания вида. На всем пути эволюции лошадиных мы видим постоянное изменение челюстей и конечностей. От вида к виду жевательный аппарат становился все мощнее, конечности удлинялись, происходило изменение в способе передвижения. Чем были вызваны подобные трансформации? Поговорим об этом подробнее…

Эогиппус и Хиракотериум

Древние предки лошади появились в эпоху эоцена (около 60 млн лет назад). Одним из них был эогиппус, обитавший в тропических лесах Северной Америки. Его родственник – хиракотериум облюбовал земли нынешней Западной Европы. Никак нельзя было бы узнать в этом уродце (рост не более полуметра) с выпуклой спиной, маленькой головой на короткой шее — будущих мощных тяжеловозов, изящных ахалтекинцев, быстрых как ветер арабских скакунов.

Древнее существо своим обликом больше напоминало собаку или овцу. Палеонтологические останки этого животного обнаружили в 60-е годы 19 в. Интересно, что название «эогиппус» переводится, как «Первая лошадь». Кормом для эогиппуса служили мягкие плоды и сочные листья. Поэтому зубы его совсем не походили на зубы современной лошади. Они имели невысокую коронку, ведь были приспособлены для щипания и перетирания нежной растительности. При ходьбе животное опиралось на четыре пальца тонких передних лап. Задние конечности имели по три пальца.

Эволюция продолжается

Виды эогиппус и хиракотериум просуществовали около двух десятков миллионов лет, с эпохи эоцена до олигоцена. Расселились они на огромные территории Америки и Евразии. Там, где сейчас находится Берингов пролив, в древности два материка соединял узкий перешеек. По этому «мосту» и странствовали хиракотериумы и эогиппусы. В конце-концов они уступили место под солнцем доисторической планеты более крупным животным, у которых тремя пальцами были снабжены все конечности. Это были: мезохиппусы, парагиппусы, анхитерии. Наступил эпоха миоцена. Стало значительно холоднее. Вместо болотистых непроходимых джунглей выросли широколиственные леса, раскинулись бескрайние степи и луга.


Чтобы выжить всем ветвям рода лошади, пришлось сменить свой рацион. Сочные плоды и побеги остались в прошлом. Их заменила сухая и жесткая трава. Это привело к изменениям жевательного аппарата. На поверхности зубов мезохиппуса появились эмалевые неровности в форме гребня, увеличилась высота коронок. Более совершенные челюсти помогали тщательнее пережевывать жесткий корм. Мягкую болотистую почву сменила земная твердь. Это стало причиной усовершенствования конечностей у новых видов древних эквид.

На останках мезохиппусов мы видим, что те имели по три пальца на всех четырех ногах. Но при ходьбе опирались на более развитый средний палец, который оканчивается копытом. Само животное стало значительно крупнее своих предшественников. Его рост достигал уже 120 см. Другой вид древних лошадиных, живший примерно в то же время – анхитерии. Они проделали около 24-х млн лет назад путешествие из Америки в Азию. Но это им не помогло. Анхитерии, которые были ростом с пони, вымерли, не оставив после себя наследников.

Однопалые родоначальники

Анхитериев сменили плиогиппусы. Их зоологический предок — гиппарион, заселил в эпоху верхнего миоцена (5 млн лет ) обширные площади. Он потеснил другие виды ископаемых лошадей. Многотысячные табуны гиппарионов мигрировали из Северной Америки в Азию. Затем освоили степные просторы Европы. Но пробраться в Африку, Австралию и Южную Америку гиппарионам не удалось, помешали моря и широкие проливы. Потомки гиппарионов- однопалые плиогиппусы вытеснили с планеты всех трехпалых окончательно. Замена одних, широко распространенных видов другими, произошла в эпоху плиоцена (5,0-2,5 млн лет назад).

Останки плиогиппусов показывают, что в этом животном присутствовало немало черт современной лошади. Хотя и отличия еще довольно значительны. Сходство с нынешними видами лошадок заметно по устройству жевательного аппарата. Эмалевые волнообразные гребни на зубах плиогиппуса выражены сильнее, чем у его ископаемых предшественников. Слой эмали толще, чем, например, у того же гиппариона. Родоначальниками современного рода Equus (лошади) ученые считают именно плиогиппуса и его потомка — плезиппуса. Выигрышное преимущество.

Вынужденные жить в прериях, трехпалые предки современных лошадей не могли больше использовать стопу в качестве опоры. Они оказались беззащитны перед древними хищниками. В числе их врагов были и предки нынешних волков. Необходимо было срочно менять способ передвижения, учиться бегать. Плеогиппусы становятся однопалыми. Конечно, это произошло не за один день. Но уже у их более ранних предшественников мы видим постепенное видоизменение конечностей. Развитие одного пальца и атрофирование остальных. На плеогиппусе этот процесс подходит к концу. У него на ногах уже есть хорошо развитые средние пальцы, защищенные от ударов ораговевшим ногтем (копытом). Однопалость стала выигрышным преимуществом плиогиппусов в борьбе с другими видами лошадиных за выживание. Благодаря опоре на один палец животные мчались быстрее своих врагов.

Древние плиогиппусы
Ученые находят останки плиогиппусов во многих частях света: в Африке, Северной Америке, Европе. Благодаря этим находкам восстановлен его внешний облик. У него вытянутый череп с более узким, чем у современных скакунов, лбом. Мелкие зубы и тонкие ноги с прочными копытами. С помощью этих костяных пластин плиогиппусы копытили снег, добывая траву. Геологические процессы в очередной раз изменили облик Земли. Там, где раньше простирались моря, обнажилась суша, перешейки соединили материки.

У плиогиппусов не осталось помех для завоевания всех частей света. Они заселили почти все уголки Земли. Оставили богатое потомство, от которого позднее произошли те, кого сейчас зоологи объединяют в семейство лошадиных: зебры, дикие ослы и полуослы, дикие лошади Пржевальского и домашние лошади всех пород. И вдруг все плиогиппусы, а также их происшедшие от них плизиппусы исчезли. Что же случилось?

Холода и троглодиты

Почему миллион лет назад в Северной Америки в течение короткого периода вымерли все древние лошади? Возможно, это произошло из-за сплошного оледенения , которому подвергся материк. Возвращение эквид на историческую родину произошло лишь в 15 в., во времена конкистодоров. Африке повезло больше, ее климат менялся без резких колебаний, поэтому там сохранились архаичные подвиды рода лошади — зебры и ослы. В Европе и Азии смогли выжить два вида, тогда еще диких лошадей. Они существовали до тех времен, когда помимо всех прочих хищников, у них появился еще один опасный и свирепый враг. На древних лошадей стали охотиться человекоподобные создания-троглодиты. Недавно вставшие на две конечности, мало чем отличающиеся от животных, будущие человеки, были эффективными охотниками. Устраивая облаву, в которой участвовало все племя, они загоняли животных в глубокий овраг, где добивали камнями и копьями. После того, как мясо древней лошади было съедено, ее рисовали на стенах пещеры. Дело происходило во времена очередного ледникового периода.

Первобытные лошади

Критических похолоданий в истории Земли было несколько. Каждое из них кардинально изменяло флору и фауну. Особенно резким переменам климата и ландшафта подвергалась Европа. Становившаяся все более суровой внешняя среда ускоряла эволюционный процесс животного и растительного мира. Именно поэтому в Европе сложился подвид настоящих лошадей, которые довольно сильно отличаются от других своих соседей по роду – зебр и ослов. Первобытные лошади, жившие 10-11 тыс лет назад мало отличались от современных скакунов. Преобразование конечностей и челюстей, их удлинение вызвали изменения пропорций других частей тела эквид.

Они стали выше ростом, голова венчала длинную шею. Обозревать окрестности, выискивая опасность, стало гораздо удобнее. Устройство мозга лошадей ледникового периода становилось все сложнее, животные приобретали новые физиологические качества, помогающие выжить. Но в конце-концов почти всех диких лошадей истребили первобытные охотники. Оставшиеся дикие особи различных видов в неолите стали объектом одомашнивания.

Ученые считают, что около 10 тыс лет назад (конец ледникового периода) кровными праотцами современных пород стали три вида примитивных диких лошадей, отличавшиеся друг от друга местом обитания, размерами и особенностями телосложением. Обитавшие в лесах животные были высокорослыми и ширококостными. Жившие в степях и на холмистых равнинах, обладали изящными статями, быстрым бегом. Масть также зависела от места обитания, от бурой до желтовато песочной.

От них пошли породы

Родословную нынешних тяжеловозов зоологи ведут от лесных лошадей . Ширококостный мощный скелет животных, покрывала толстая кожа с грубой шерстью. Рост достигал более полутора метра в холке. Лесные лошади крепко упирались в землю мощными ногами. Лошадиные кости обнаружены в слоях поздних палеолетических стоянок, раскопанных в долинах рек от Западной Двины до Днепра и Дона. Останки лесной лошади были найдены и в других местах Европы. Например, на территории нынешней Архангельской и Вологодской областей России. Исследователи обнаружили на берегу Ладожского озера кости очень крупной дикой лошади, жившей около 4 тыс лет назад. При желании, в облике массивных тяжеловозов можно увидеть черты их далекого предка, обитавшего в хвойных лесах ледникового и послеледникового периода.


Большеголовая степная лошадь сохранилась до наших дней только в зоопарках. Она известна под именем лошади Пржевальского. Названа по фамилии русского путешественника, открывшего этот лошадиный подрод в монгольских степях в 19 в. Со времен неолита жеребцы и кобылицы этого вида сохранили небольшое, но хорошо развитое тело, короткие уши, жесткую черную гриву «ёжиком». Нижнюю часть ее морды украшают длинные баки. Саврасая масть встречается в различных оттенках. До колен у лошади Пржевальского словно натянуты темные «чулки». Эти небольшие лошадки (рост 120 – 130 см) с каменного до 70-80 гг прошлого века обитали в засушливых районах Центральной Азии. Здесь полупустыни заняты полынью, солончаками, в низинах произрастают сухие колючие кусты саксаула. В поисках корма табуны преодолевали огромные безводные расстояния. Тысячелетия суровой жизни выработали у лошадей поразительную выносливость. В неволе сейчас находится около 2 тыс особей степных лошадей. В дикой природе их не встречали уже несколько десятилетий.

Тарпаны — еще один вид, чья кровь течет в жилах представителей современных домашних лошадей. Их многочисленные табуны мяли ковыли в донских, поволжских, украинских и крымских степях вплоть до второй половины 19 в. По безлюдным, нераспаханным просторам неслись вольные дикие скакуны. Встречались они также в литовских лесах, в Беловежской Пуще. У южнорусского тарпана была короткая толстая шея, серая шкура. По спине шла темная полоса в виде ремня. По одним свидетельствам, последний тарпан погиб в 80-е г 19 века. По другим — это случилось позднее, в 1918-19 гг. Зоологи считают, что кровь этой неутомимой лошадки с миниатюрной головой, течет в представителях многих русских пород.


Дикие тарпаны отличались агрессивным норовом, были осторожны, легко уходили от погони, могли долгие часы бежать на высокой скорости. Взрослых тарпанов приручить никому не удавалось. Только пойманные жеребятами, тарпаны с трудом, но подчинялись человеку. Диких тарпанов истребили с помощью огнестрельного оружия. Но это уже другая история…