Рефлекс розтягування (син. Р. Міостатичний НРК) - загальна назва P., що проявляються скороченням скелетного м'яза у відповідь на її пасивне або активне розтягування.

Великий медичний словник. 2000 .

Дивитись що таке "рефлекс розтягування" в інших словниках:

Див. Рефлекс розтягування. Джерело: Медичний словник. Медичні терміни

Рефлекс, що викликає скорочення м'яза у відповідь на його розтяг. Джерело: Медичний словник. Медичні терміни

РЕФЛЕКС РОЗМІЩЕННЯ (STRETCH REFLEX), РЕФЛЕКС РОЗМІЩЕННЯ М'ЯЗИ- (Myotatic reflex) рефлекс, що викликає скорочення м'яза у відповідь на його розтягнення ... Тлумачний словник з медицини

Рефлекс, що виникає у відповідь на короткочасне розтягнення чотириголового м'яза стегна легким ударом по її сухожиллю нижче надколінка, при якому спостерігається раптове скорочення чотириголового м'яза стегна; в результаті гомілка розгинається (рефлекс … Медичні терміни

I Рефлекс (лат. reflexus повернутий назад, відбитий) реакція організму, що забезпечує виникнення, зміну чи припинення функціональної активності органів, тканин чи цілісного організму, здійснювана з участю центральної нервової… Медична енциклопедія

РЕФЛЕКС КОЛІННИЙ- (patellar reflex) рефлекс, що виникає у відповідь на короткочасне розтягнення чотириголового м'яза стегна легким ударом по її сухожиллю нижче надколінка, при якому спостерігається раптове скорочення чотириголового м'яза стегна; в результаті гомілка ... ... Тлумачний словник з медицини

- (НРК) див. Рефлекс розтягування … Великий медичний словник

Розтягування рефлекс- рефлекторне скорочення м'яза у відповідь на натяг сухожилля цього м'яза. Такі рефлекси мають важливе значення у процесах підтримці пози. Синоніми: Міотактичний рефлекс, Постуральний рефлекс. Енциклопедичний словник з психології та педагогіки

РЕФЛЕКС СКЛАДНОГО НОЖА- реакція, що спостерігається в кінцівках тварин, у яких видалено головний мозок. Якщо впливати на кінцівку тиском, опір зросте внаслідок рефлексу розтягування, що скорочує м'язи. Якщо, однак, надавати достатнє…

РОЗВАГИ, РЕФЛЕКС- Рефлекторне скорочення м'яза у відповідь на натяг сухожилля м'яза, що реагує. Такі рефлекси важливі у підтримці пози. Також називається міотактичним рефлексом … Тлумачний словник з психології

Механізми збудження пропріорецепторів

Значення пропріорецепторів

Інформація в ЦНС про тонус м'язів і положення тіла у просторі надходить від вестибулярного апарату, очей та м'язово-суглобових рецепторів (власних рецепторів або пропріорецепторів) скелетних м'язів, сухожиль, зв'язок, капсул суглобів. Складні рухові акти координуються за допомогою пропріорецепторів (механорецепторів) – м'язових веретен, розташованих у скелетних м'язах, та тілець Гольджі, розташованих у сухожиллях.

ЦНС отримує інформацію від пропріорецепторів по спиноталамічним та спиномозжечковим провідним шляхами глибокої чутливості про інтенсивність та узгодженість скорочень окремих м'язів та м'язових груп, зміну рухів у суглобах при різних навантаженнях. Коркова зона проприоцептивного аналізатора розташована в прецентральній звивині лобової частки. Аналізуючи інформацію, отриману від пропріорецепторів, ЦНС посилає рухові імпульси у відповідь м'язам, доцільно змінюючи характер рухів. Завдяки пропріорецепторам людина і без допомоги зору цілком орієнтована в положенні свого тіла та її частин у просторі, усвідомлює напрямок руху, ступінь напруги м'язів, необхідну для виконання руху та підтримки пози.

М'язові веретена розташовані в товщі скелетних м'язів паралельно до м'язових волокон. Їхня кількість у кожному м'язі залежить як від її розміру, так і від виконуваної функції. Одним кінцем вони прикріплюються до м'яза, іншим – до сухожилля. Порушення в них виникає при подовженні м'язових волокон, сухожилля при розслабленні або пасивному розтягуванні м'язів. М'язові веретени – рецептори розтягування. Вони при розтягуванні м'язи збільшується частота нервових імпульсів. При ізотонічному скороченні м'язів частота імпульсів знижується або припиняється. Сухожильні тільця Гольджі, навпаки, розтягуються та збуджуються при м'язовому скороченні. Імпульси від них по аферентним нервовим волокнам надходять до ЦНС. Таким чином, м'язові веретени реєструють зміну довжини м'яза, а рецептори сухожиль – її напруга (тонус).

Імпульси від м'язових веретен при розтягуванні м'язів надходять до мотонейронів спинного мозку, в результаті м'яз скорочується. Це найпростіший приклад рефлекторної дуги, до якої входить один синапс (моносинаптичний). Найвідоміший моносинаптичний рефлекс – колінний. Ці рефлекси регулюють довжину м'яза. Механізм важливий для м'язів, що підтримують позу під час бігу, ходьби.

При скороченні м'язів збуджуються сухожильні рецептори з одночасним гальмуванням мотонейронів спинного мозку тієї самої сторони. Ослаблення м'язового тонусу активує мотонейрони. Таким чином, за рефлекторними дугами сухожильних рецепторів постійно підтримується високий м'язовий тонус.

У XVII столітті математик і філософ Рене Декарт (Descartes R.) у своєму "Трактаті про людину" спробував пояснити діяльність мозку в поняттях механіки, що бурхливо розвивалася на той час. Він припустив існування "тварини духів" у формі чи то особливого роду рідини, чи то рухомого полум'я, які циркулюють в організмі. Досягнувши мозку, ці духи відбиваються, подібно до променів світла, від порожнин шлуночків або від центральної позиції шишковидної залози, що займає в мозку. Відбиті духи діють на моторні шляхи, та був і м'язи, змушуючи їх скорочуватися. Ця наївна модель у наших освічених сучасників може викликати лише іронічну усмішку, але її ріднить з теперішнім розумінням рефлексу уявлення про відображення, відбиті реакції (лат. reflection – відображення). Рефлекси і сьогодні прийнято пояснювати, як прояв відбивної діяльності центральної нервової системи на різні подразнення.

У 1863 року, т. е. під час твердження у Росії радикального матеріалізму (чи нігілізму, виразником якого був, наприклад, запам'ятовується персонаж Тургенєва – Базаров), І. М. Сєченов пояснював це так: " Чисті рефлекси, чи відбиті руху, всього краще спостерігати на обезголовлених тварин і переважно на жабі, тому що у цієї тварини спинний мозок, нерви і м'язи живуть дуже довго після обезголовлення.Відріжте жабі голову і киньте її на стіл. ви бачите, що тварина оговталася і село в позу, яку вона зазвичай приймає на суші, тобто сидить, підібгавши під себе задні лапи і спираючись у підлогу передніми. , мабуть, зробить стрибок, як би намагаючись втекти від болю Механізм цих явищ надзвичайно простий: від шкіри до спинного мозку тягнуться нервові нитки, а зі спинного мозку виходять до м'язів нерви руху, в самому спинному мозку обох нерви зв'язуються між собою за допомогою так званих нервових клітин. Цілісність всіх частин цього механізму абсолютно необхідна. Переріжте нерв, що відчуває або рушить, або руйнуйте спинний мозок - і руху від подразнення шкіри не буде. Цього роду рухи називаються відбитими на тій підставі, що тут збудження нерва, що відчуває, відбивається на рушійному."

З наведеної цитати випливає, що півтора століття тому були вивчені деякі стереотипні рухові реакції у відповідь на роздратування і вже тоді не викликала сумніву необхідність з'єднань між чутливими та руховими нервами, хоча й ще не були відкриті синапси. З цього ж опису випливає, що для багатьох стереотипних реакцій навіть не потрібен головний мозок. Жаб, позбавлених головного мозку, називають спинальними, і всі рефлекси, що спостерігаються у них, є виключно спинномозковими, тобто замикаються через спинний мозок. Але наведена вище цитата взята з роботи Сєченова "Рефлекси головного мозку", де він намагався уявити будь-яку діяльність великих півкуль мозку, у тому числі психічну, як рефлекторну. Ця гіпотеза була умоглядною і не підтверджувалася експериментальними даними.

Рефлекс можна визначити як закономірну цілісну стереотипну реакцію організму на зміни довкілля чи внутрішнього стану, що здійснюється за обов'язкової участі центральної нервової системи. Рефлекс забезпечується об'єднанням аферентних, вставних та еферентних нейронів, що становлять рефлекторну дугу.

Можна навести безліч прикладів рефлекторних стереотипних реакцій, які виявляються у всіх людей. Так, наприклад, людина, що ненароком взяв сильно нагрітий предмет, негайно відсмикує від нього руку, а босою ногою, що наступив, на гострий камінчик або колючку - відразу згинає ногу. І в тому, і в іншому випадку згинання кінцівки дозволяє уникнути ще більшого пошкодження, і те, й інше приклади безумовного захисного рефлексу. Такі рефлекси є вродженими та видовими, оскільки виявляються у всіх представників одного виду. Такими ж вродженими безумовними рефлексами слід вважати миготіння у відповідь на попадання соринки на рогівку ока і кашель у зв'язку з утворенням мокротиння у верхніх дихальних шляхах або проникненням у них стороннього тіла: і миготіння, і кашель сприяють видаленню сторонніх тіл, тим самим попереджаючи слизової оболонки дихальних шляхів.

Поряд із захисними можна виділити велику групу харчових безумовних рефлексів, що забезпечують підвищення секреції травних залоз та посилення моторики шлунка та кишечника у відповідь на надходження їжі до рота, а потім у шлунок та кишечник. До терморегуляційних рефлексів можна віднести розширення судин шкіри і рясне виділення поту у людини, що знаходиться в лазні: таким способом організм намагається попередити підвищення температури тіла. Задишка і почастішання пульсу у людини, що пробігла стометрівку або швидко піднялася на дев'ятий поверх, теж виникають рефлекторно. При фізичній роботі в організмі підвищується утворення вуглекислого газу та збільшується споживання кисню, а змінене значення параметрів цих газів у крові рефлекторно стимулює роботу серця та легень. За допомогою рефлекторної регуляції організм може швидко захищатися від шкідливих впливів середовища, ковтати і перетравлювати ковтну їжу, зберігати сталість параметрів внутрішнього середовища і одночасно регулювати їх, пристосовуючи то до спокою, то різних видів діяльності.

Залежно від походження всі рефлекси можна поділити на вроджені чи безумовні та придбані чи умовні. Відповідно до їх біологічної ролі можна виділити захисні або оборонні рефлекси, харчові, статеві, орієнтовні і т. д. По локалізації рецепторів, що сприймають дію подразника, розрізняють екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні; за розташуванням центрів - спинномозкові або спинальні, бульбарні (з центральною ланкою в довгастому мозку), мезенцефальні, діенцефальні, мозочкові, кіркові. По різним еферентним ланкам можна розрізняти соматичні і вегетативні рефлекси, а, по ефекторним змін – миготливі, ковтальні, кашлеві, блювотні тощо. буд. Залежно від характеру впливу діяльність ефектора можна говорити про збуджуючих і гальмівних рефлексах. Будь-який з рефлексів можна класифікувати за декількома ознаками.

Якщо лапку спинальної жаби опустити в склянку з розчином кислоти, вона дуже швидко, через 2-3 секунди, зігне її, щоб вийняти з кислоти, що подразнює чутливі нервові закінчення у шкірі. За походженням це безумовний рефлекс, по біологічній ролі - захисний, за характером руху - згинальний, по локалізації рецепторів - екстероцептивний (оскільки рецептори, що реагують на подразник, знаходяться в шкірі, тобто є зовнішніми), за рівнем замикання або розташування нервового центру - спинномозком .

Якщо стиснути лапку спинальної жаби пінцетом, вона спробує її вирвати, роблячи всі необхідні цього руху, причому їх інтенсивність виявиться пропорційної силі роздратування: що сильніше він діє, тим більше нейронів і м'язових волокон збуджується, тим енергійніше реакція на нього і навпаки. Порівняємо цю обставину з терміном рефлекс (від латів. reflexus - відбитий) і звернемо увагу на те, що рефлекс - пристосувальна реакція, вона завжди спрямована на відновлення рівноваги, порушеного мінливими умовами середовища. Характер рефлекторної відповіді залежить від двох особливостей роздратування: сили стимулу та місця, на яке він діє.

Спінальна жаба регулярно скидає зі своєї шкіри шматочки паперу, змочені розчином кислоти, причому використовує ту лапку, якій найзручніше струсити папірець. Таким чином, у її діях виявляється координація, незважаючи на відсутність головного мозку. Отже, таку координацію передбачено вже самим механізмом рефлексу.

Рефлекторні відповіді стереотипні: повторна дія одного й того ж подразника на одну й ту саму ділянку тіла супроводжується однією і тією ж відповіддю і, якщо така відповідь виявляється в однієї жаби, то й у інших вона виявляється такою самою. З цього випливає, що рефлекси є видовими реакціями. яким не треба навчатися, оскільки вони відносяться до вроджених способів поведінки і вся програма рефлексу записана генетичному коді кожної особини.

У интактной, т. е. непошкодженої жаби крім перелічених вище можна знайти рефлекс перевертання, що у тому, що покладене на спину тварина досить швидко повертається до більш природному собі становищу. Спінальна жаба перевертатися не може, що дозволяє зробити висновок про розташування центру рефлексу перевертання в головному мозку. Якщо доторкнутися м'яким папірцем або пензликом до рогівки ока жаби, вона негайно втягне око і закриє повіку: центр цього захисного рогівкового рефлексу також знаходиться в головному мозку. Залежно від того, в якому регіоні головного мозку відбувається перемикання збудження з аферентних сенсорних шляхів на еферентні, можна розрізняти рефлекси довгастого, середнього мозку, мозочка і т. д. При руйнуванні будь-якої необхідної для відтворення рефлексу ланки: чутливого, рухового відповідь завжди зникає.

Рефлекси є складовоюбагатьох складних регуляторних процесів: вони, наприклад, грають важливу рольу довільних діях людини. Елементарні дуги спинальних рефлексів за допомогою провідних шляхів взаємодіють із вищими центрами головного мозку. Відповідно до принципів біокібернетики до класичних компонентів рефлексу (стимул ? нервовий центр ? відповідь) слід додати зворотний зв'язок, тобто механізм надання інформації про те, вдалося чи ні за допомогою рефлекторної реакції пристосуватися до змін середовища і наскільки ефективним виявилося пристосування:

Рефлекторна дуга чи рефлекторний шлях є сукупність утворень, необхідні реалізації рефлексу (Рис. 7.1).

До неї входить ланцюг з'єднаних за допомогою синапсів нейронів, який передає нервові імпульси від збуджених стимулом чутливих закінчень до м'язів або секреторних залоз. У рефлекторній дузі виділяють такі компоненти:

1. Рецептори – високоспеціалізовані освіти, здатні сприйняти енергію подразника і трансформувати їх у нервові імпульси. Розрізняють первинночутливі рецептори, які являють собою немієлінізовані закінчення дендриту чутливого нейрона, і вторинно відчувають: спеціалізовані епітеліоїдні клітини, що контактують із сенсорним нейроном. Всі рецептори можна поділити на зовнішні або екстерорецептори (зорові, слухові, смакові, нюхові, дотикові) та внутрішні або інтерорецептори (рецептори внутрішніх органів), серед яких корисно виділити пропріоцептори, що перебувають у м'язах, сухожиллях та суглобових сумках. Область, яку займають рецептори, що належать одному аферентному нерву (нейрону) називається рецептивним полем цього нерва (нейрону). Дія порогового подразника на рецептивне поле призводить до виникнення спеціалізованого рефлексу.

2. Сенсорні (аферентні, доцентрові) нейрони, які проводять нервові імпульси від своїх дендритів до центральної нервової системи. У спинний мозок сенсорні волокна входять до складу задніх корінців.

3. Інтернейрони (вставні, контактні) перебувають у центральній нервовій системі, одержують інформацію від сенсорних нейронів, переробляють її і передають еферентним нейронам. У спинному мозку тіла вставних нейронів знаходяться переважно у задніх рогах та проміжній ділянці.

4. Еферентні (відцентрові) нейрони отримують інформацію від інтернейронів (у виняткових випадках від сенсорних нейронів) та передають робочим органам. Тіла еферентних нейронів розташовані в центральній нервовій системі, а їх аксони виходять зі спинного мозку у складі передніх корінців і відносяться вже до периферичної нервової системи: вони прямують або до м'язів, або до зовнішньосекреторних залоз. Рухові нейрони спинного мозку (мотонейрони), що управляють скелетними м'язами, знаходяться в передніх рогах, а вегетативні нейрони - в бічних рогах. Для забезпечення соматичних рефлексів достатньо одного еферентного нейрона, а для здійснення вегетативних рефлексів необхідно два: один з них знаходиться в центральній нервовій системі, а тіло іншого знаходиться у вегетативному ганглії.

5. Робочі органи або ефектори є або м'язами, або залозами, тому рефлекторні відповіді в кінцевому рахунку зводяться або до м'язових скорочень (скелетних м'язів, гладких м'язів судин і внутрішніх органів, серцевого м'яза), або до виділення секретів залоз (травних, потових, бронхіальних, але не залоз внутрішньої секреції).

Завдяки хімічним синапсам збудження по рефлекторній дузі поширюється лише одному напрямку: від рецепторів – до эффектору. Залежно від кількості синапсів розрізняють полісинаптичні рефлекторні дуги, до складу яких входить не менше трьох нейронів (аферентний, інтернейрон, еферентний), і моносинаптичні, що складаються лише з аферентного та еферентного нейронів. Людина моносинаптичні дуги забезпечують відтворення лише рефлексів розтягування, регулюючих довжину м'язів, проте інші рефлекси здійснюються з допомогою полисинаптических рефлекторних дуг.

7.4. Нервові центри

Відповідно до класичної традиції уявлення про нервові центри рефлексів становить серцевину всієї рефлекторної теорії. Під нервовим центром розуміють функціональне поєднання інтернейронів, що у здійсненні рефлекторного акта. Вони збуджуються припливом аферентної інформації та адресують свою вихідну активність еферентним нейронам. Незважаючи на те, що нервові центри тих чи інших рефлексів знаходяться в певних структурах мозку, наприклад, у спинному, довгастому, середньому і т. д., їх прийнято вважати функціональними, а не анатомічними об'єднаннями нейронів. Справа в тому, що багато інтернейронів здатні брати участь у замиканні не однієї, а кількох рефлекторних дуг, тобто вони можуть по черзі входити до складу одного, то іншого центру.

Чарльз Шеррінгтон, який сформулював класичні принципи рефлекторної теорії (Sherrington C. S.), не був схильний їх абсолютизувати, що видно хоча б з наступної цитати: "Можливо, "простий рефлекс" є чисто абстрактним поняттям, тому що всі частини нервової системи пов'язані воєдино і, ймовірно, ні одна з них не в змозі брати участь у будь-якій реакції, не впливаючи і не відчуваючи впливу з боку інших частин, причому вся система, безперечно, ніколи не перебуває в стані повного спокою, проте поняття "проста рефлекторна реакція" виправдане, хоча й дещо проблематично."

Центри спинномозкових рухових рефлексів зазнають впливу рухових центрів стовбура мозку, які, у свою чергу, підпорядковуються командам нейронів, що входять до складу ядер мозочка, підкіркових ядер, а також пірамідним нейронам моторної кори. На кожному ієрархічному рівні існують локальні мережі нейронів, якими збудження може циркулювати, таким чином зберігаючи інформацію в межах цього рівня. Нейрони різних рівнів контактують один з одним, надаючи збуджуючу або гальмівну дію. За рахунок конвергенції та дивергенції до процесу переробки інформації залучається додаткова кількість нейронів, що підвищує надійність функціонування ієрархічно організованих центрів.

Властивості центрів повністю визначаються діяльністю центральних синапсів. Саме тому збудження через центр передається лише в одному напрямку та із синаптичною затримкою. У центрах відбувається просторова та послідовна сумація збудження, тут можливе посилення сигналів та трансформація їх ритму. Феномен посттетанічної потенціації демонструє пластичність синапсів, їхню здатність змінювати ефективність передачі сигналів.

Шеррінгтон вивчав ці рефлекси на собаках, мозок яких перерізався на різних рівнях: наприклад, між довгастим мозком і спинним або між верхніми і нижніми пагорбами четверохолмия. За допомогою таких експериментальних моделей вдалося детально вивчити багато рухових рефлексів спинного мозку та виявити принцип субординації у відносинах між спинним та головним мозком.

Відомо, що кожен рух вимагає координованих дій кількох м'язів: наприклад, для того, щоб взяти олівець в руку, потрібно взяти близько дюжини м'язів, з яких одні повинні скорочуватися, а інші – розслаблятися. Спільно діючі м'язи, тобто скорочуються або розслаблюються, одночасно називаються синергістами, на відміну від протидіючих їм м'язів-антагоністів. При будь-якому руховому рефлексі скорочення та розслаблення синергістів та антагоністів бездоганно координовані один з одним.

За якими правилами взаємодіють нейрони, що управляють м'язами, що скорочуються і розслаблюються? Розглянемо найпростіший випадок – рефлекс розтягування, вперше виявлений Шеррінгтоном у собак із перерізаним на рівні середнього мозку стволом. Таких тварин виникає т.зв. децеребраційна ригідність (лат. rigiditas – жорсткість, заціпеніння), яка проявляється різким підвищенням тонусу всіх м'язів-розгиначів, тому лапи максимально розігнуті, а спина та хвіст прогинаються дугою. У нормі тонус розгиначів і згиначів врівноважується руховими ядрами стовбура мозку, а після перерізання стовбура червоні ядра середнього мозку, що підтримують тонус згиначів, відокремлюються від спинного мозку і на цьому фоні спостерігається стимулюючий вплив вестибулярних ядер на розгиначів. При спробі зігнути лапу такого собаки, а значить розтягнути м'язи-розгиначі, що перебувають у тонічному скороченні, дослідник виявляє у відповідь рефлекторно виникає опір і додаткове скорочення м'язів. При цьому виявляються два компоненти рефлексу: 1) спочатку сильний короткочасний фазний – у відповідь на зміну довжини м'яза, тобто в самий момент згинання та 2) слабкий тривалий тонічний – коли примусово зігнутій лапі не дозволяють розігнутися, утримуючи розтягнутий стан м'яза, т. е. її нову довжину.

Рефлекси розтягування можна виявити і в інтактних тварин, проте вони виявляються слабшими, ніж у децереброваних, а їх стереотипність буде виражена менше, що обумовлено характером активуючих та гальмівних впливів рухових центрів головного мозку. Як згодом стало відомо, у відповідь на розтягнення м'яза зовнішньою силою збуджуються рецептори м'язових веретен, що реагують тільки на зміну довжини (Рис. 7.2), які пов'язані з особливим типом дрібних інтрафузальних (від лат. fusus – веретено) м'язових волокон.

Від цих рецепторів збудження передається чутливим нейроном в спинний мозок, де закінчення аксона поділяється на кілька гілок. Одні гілки аксона утворюють синапси з мотонейронами м'язів-розгиначів і збуджують їх, що, звісно, ​​призводить до скорочення м'язів: тут моносинаптичний рефлекс – його дуга утворена лише двома нейронами. Поруч із інші гілки аферентного аксона активують діяльність гальмівних інтернейронів спинного мозку, які відразу пригнічують активність мотонейронів для м'язів-антагоністів, т. е. згиначів. Таким чином, розтягнення м'язів викликає збудження мотонейронів м'язів-синергістів і реципрокно гальмує мотонейрони м'язів-антагоністів (Рис. 7.3).

Силу, з якою м'язи пручаються зміни своєї довжини, можна визначити як м'язовий тонус. Він дозволяє зберігати певне положення тіла чи позу. Сила гравітації спрямована на розтягнення м'язів-розгиначів, а їх рефлекторне у відповідь цьому протидіє. Якщо розтягування розгиначів збільшується, наприклад, коли на плечі опускається важкий вантаж, то скорочення посилюється – м'язи не дозволяють себе розтягувати і завдяки цьому зберігається поза. При відхиленнях тіла вперед, назад або убік певні м'язи розтягуються, а рефлекторне підвищення їхнього тонусу зберігає необхідне положення тіла.

За тим же принципом здійснюється рефлекторна регуляція довжини м'язів-згиначів. При будь-якому згинанні руки або ноги піднімається вантаж, яким може бути і сама рука чи нога, але будь-який вантаж – це зовнішня сила, яка прагне розтягнути м'язи. І тут можна виявити, що скорочення у відповідь регулюється рефлекторно в залежності від величини вантажу. У цьому легко переконатися на практиці: спробуйте перехреститися, а потім повторіть ці ж рухи з пудовою гирею в руці, як це робили силачі у старому російському цирку.

Сухожильні рефлекси названі так тому, що їх можна викликати, легко вдаривши неврологічним молоточком по сухожиллю більш-менш розслабленого м'яза. Від удару по сухожиллю такий м'яз розтягується і зараз рефлекторно скорочується. Наприклад, у відповідь на удар неврологічним молоточком по сухожиллю чотириголового м'яза стегна (яке легко намацати під надколінком) розслаблений м'яз розтягується, а збудження рецепторів м'язових веретен, що виникає у зв'язку з цим, поширюється по моносинаптичній дузі до цього ж м'яза, що викликає. 7.4). Моносинаптичні сухожильні рефлекси можна отримати на будь-якій групі м'язів, незалежно від того, є вони згиначами або розгиначами. Усі сухожильні рефлекси виникають при розтягуванні м'язів (а отже є рефлексами розтягування) і збудженні рецепторів м'язових веретен.

Крім довжини у працюючих м'язах рефлекторно регулюється ще один параметр: напруга. Коли людина починає піднімати вантаж, напруга в м'язах наростає до такого значення, щоб цей вантаж можна було відірвати від підлоги, але не більше: для підйому 10 кг не треба напружувати м'язи, як для підйому 20 кг. Пропорційно до зростання напруги посилюється імпульсація від пропріоцепторів сухожиль, які називаються рецепторами Гольджі (див. рис. 7.2). Це немієлінізовані закінчення аферентного нейрона, розташовані між колагеновими пучками сухожильних волокон. Зі зростанням напруги у м'язі такі волокна натягуються та здавлюють рецептори Гольджі. Наростаючі за частотою імпульси проводяться від них за аксоном аферентного нейрона в спинний мозок і передаються гальмівному інтернейрону, який не дає мотонейрону збудитися більше, ніж це необхідно (Мал. 7.5).

Довжина та напруга м'язів взаємозумовлені. Якщо, наприклад, витягнута вперед рука послабить напругу м'язів, то зменшиться подразнення рецепторів Гольджі, а сила тяжкості опускатиме руку. Це призведе до розтягування м'язів, наростання збудження інтрафузальних рецепторів та відповідної активації мотонейронів. У результаті відбудеться скорочення м'язів і рука повернеться до попереднього положення.

Сто чоловік із ста, що ненароком доторкнулися рукою до сильно нагрітого предмета, негайно зігнути її, що уберігає від ще більшого пошкодження. Ця стереотипна захисна реакція виникає раніше, ніж усвідомлюється сенс того, що сталося, вона забезпечується вродженим рефлекторним механізмом, в якому беруть участь больові чутливі закінчення, сенсорний нейрон, інтернейрони спинного мозку та мотонейрони для м'язів-згиначів. За таким же рефлекторним стереотипом людина, що настала босою ногою на колючку або гострий камінчик, негайно її згинає. Це еволюційно стародавній рефлекс: адже навіть позбавлена ​​головного мозку жаба згинає занурену в кислоту лапку.

Після травматичних розривів спинного мозку у людини зберігаються рефлекси регуляції м'язової довжини та напруги, захисні згинальні рефлекси, але локомоторні рефлекси у людей, на відміну від чотирилапих, не виявляються. Перейшовши до прямоходіння, людина була змушена деякі повноваження спинного мозку передати головному. Тим не менш, еволюційно старі програми ходьби, автоматизм такого роду діяльності збереглися і в нього. Наприклад, коли людина йде, вона рідко замислюється про рухи ніг, що чергуються, може розмовляти на ходу, а дехто примудряється навіть читати. Але, незважаючи на це, після травматичного розриву спинного мозку людина стає абсолютно безпорадною, оскільки не може здійснити жодного довільного руху за допомогою м'язів, які керуються мотонейронами, розташованими в спинному мозку каудальнішого місця ушкодження. Він виявляється нездатним координувати м'язовий тонус згиначів і розгиначів і, відповідно, зберігати вертикальну позу і утримувати рівновагу, оскільки необхідні для цього нервові центри пізньо-тонічних рефлексів розташовані в стовбурі мозку (див. розділ 10).

Під координацією розуміють узгоджений порядок діяльності нейронів, що утворюють нервові центри рефлексів. За будь-якого стереотипного руху, навіть найпростішого, багато м'язів повинні узгоджено скорочуватися і розслаблятися. Так, наприклад, людина, що настала на колючку і рефлекторно підігнула ногу, навантажує іншу, опорну ногу більше звичайного, у зв'язку з чим тонус її розгиначів підвищується – цей механізм отримав назву перехресного розгинального рефлексу (Рис. 7.7).

Щоб зберегти при цих діях рівновагу, доведеться змінити положення голови та тулуба, а для цього потрібно одні м'язи скоротити, інші розслабити. Всі ці скорочення і розслаблення м'язів повинні бути не більшими, але й не меншими за необхідне в кожній конкретній ситуації, всі вони мають відбутися майже в один і той же час, але все-таки не одночасно, а в певній послідовності.

Діяльністю кожного м'яза управляє далеко не єдиний мотонейрон, який здатний іннервувати в ньому лише частину м'язових волокон. Вся група, необхідні рефлекторного відповіді мотонейронів, розташовується, зазвичай у кількох сегментах спинного мозку. Вони можуть активуватися при вступі в спинний мозок збудження від різних чутливих нейронів, одні з яких несуть інформацію від інтрафузальних рецепторів, інші від рецепторів Гольджі, треті від рецепторів, що знаходяться в шкірі (у тому числі тактильних, больових, температурних і т.п. .).

Розтягнення єдиного м'яза призводить до збудження кількох сотень чутливих нейронів, кожен з яких активує від 100 до 150 мотонейронів. Цей спосіб взаємодії нервових клітин, при якому один нейрон численними гілками аксона діє багато інших нейронів, називається дивергенцією. На противагу цьому група сенсорних нейронів досить часто спрямовує закінчення своїх аксонів до тих самих мотонейронів чи інтернейронів – така форма взаємодії називається конвергенцією (Рис. 7.8). Зв'язки клітин усередині нервового центру зумовлені генетично, як і зв'язки центрів із певними сенсорними нейронами та з певними ефекторами. Зумовлено функціональні ролі збуджуючих та гальмівних інтернейронів, їх місце у структурі рефлекторних дуг, їх медіатори та постсинаптичні рецептори.

В утворенні всіх необхідних зв'язків між аферентними та еферентними нейронами беруть участь численні інтернейрони – на їхню частку у мозку припадає 99, 98% від загальної кількості нервових клітин. Серед них є збуджуючі та гальмівні нейрони, аксони яких можуть конвергувати до тих самих мотонейронів. Багато інтернейронів беруть участь у поєднанні тих самих мотонейронів з різними сенсорними нейронами, чисельність яких перевищує кількість мотонейронів у 5-10 разів. На цій підставі Шеррінгтон сформулював, як закономірність, принцип загального кінцевого шляху, маючи на увазі під ним одну й ту саму стереотипну рухову відповідь на різні сенсорні стимули. Наприклад, однаковий поворот голови можливий при орієнтовних рефлексах у відповідь на зоровий, слуховий чи температурний подразники (І. П. Павлов називав подібні реакції рефлексом "що таке?"). У всіх цих випадках використовується той самий кінцевий шлях – мотонейрони для шийних м'язів, тоді як аферентні ланки рефлексів різні.

У зв'язку з цим, при одночасному дії кількох подразників рефлекторна реакція виявляється лише з них, який виявляється найбільш важливим на даний момент. У таких випадках активність одного домінуючого центру на якийсь час пригнічує збудження в інших центрах. На початку ХХ століття петербурзький фізіолог А. А. Ухтомський сформулював уявлення про домінантні осередки збудження.

Координація рефлекторної діяльності – це узгодження активності рухових центрів, розташованих у різних регіонах мозку. Вони об'єднані провідними шляхами та ієрархічно організовані. У сучасній літературі, присвяченій фізіології руху, вважають за краще говорити не про рефлекторну, а про програмну організацію центральної нервової системи. Ходьба, наприклад, здійснюється на основі вродженої програми, але будь-яка вроджена програма протягом життя може змінюватися, набувати характерних індивідуальних прикмет, таких, як хода моряка або балерини (Див. розділ 10).

7.10. Вегетативні рефлекси

Крім скелетних м'язів ефекторами рефлекторних реакцій можуть бути гладкі м'язи внутрішніх органів, серцевий м'яз та залози зовнішньої секреції. Гладкі м'язи є у стінках кровоносних судин, дрібних бронхах, травному тракті; такого типу м'язи змінюють, наприклад, кривизну кришталика ока для фокусування зображення предмета на сітківці, звужують або розширюють зіницю залежно від умов освітлення.

До залоз зовнішньої секреції відносяться слинні та потові, підшлункова залоза та печінка, зовнішньосекреторними є клітини, що виділяють шлунковий та кишковий сік. Обсяг секрету, що виділяється, може регулюватися не тільки нервовими, але і гуморальними механізмами, наприклад, за допомогою місцевих гормонів, але в деяких випадках рефлекторна регуляція є вирішальним фактором, як, наприклад, при слиновиділенні.

Рефлекторна дуга вегетативних рефлексів у своїй еферентній ланці містить два нейрони. Один з них, прегангліонарний, розташований у центральній нервовій системі, а тіло другого постгангліонарного нейрона знаходиться у вегетативному нервовому сплетінні – ганглії, розташованому поза ЦНС. Майже все внутрішні органиіннервуються і симпатичним, і парасимпатичним відділами вегетативної нервової системи, які зазвичай мають протилежний вплив на ефектор.

Рецептори аферентних нейронів можуть розташовуватися в самому ефекторі: наприклад, підвищення кров'яного тискурозтягує стінки аорти і цим збуджує механорецептори, що знаходяться там. Надходять від цих рецепторів у довгастий мозок сигнали викликають зниження активності симпатичного відділу, що призводить до зниження тиску.

В інших випадках зміни активності або тонусу вегетативних центрів можуть викликатися через подразнення будь-яких зовнішніх рецепторів, наприклад, що знаходяться в шкірі. Так занурення в холодну воду подразнює холодові рецептори шкіри, що призводить не тільки до рефлекторного звуження поверхневих кровоносних судин, але і до почастішання роботи серця, і до невеликого підйому кров'яного тиску через підвищення тонусу симпатичного відділу.

Регуляцію деяких етапів травлення колись розглядали як приклад т.зв. ланцюжкових рефлексів. Надходження їжі в шлунок рефлекторно підвищує його тонус і стимулює виділення шлункового соку, що починає розщеплення їжі. При досягненні певної консистенції їжі виникає особливий тип скорочень мускулатури шлунка з одночасним розслабленням воротаря м'язового жому між шлунком і дванадцятипалою кишкою. Внаслідок цього порція напівперетравленої їжі потрапляє у дванадцятипалу кишку, що викликає скорочення воротаря та виділення соку підшлункової залози, а також жовчі із жовчного міхура, посилюються перистальтичні рухи кишечника. У світлі сучасних уявлень цю послідовну координовану діяльність можна як реалізацію вродженої програми, що передбачає певну послідовність активації нейронних популяцій чи нервових центрів.

7.11. Безумовні та умовні рефлекси

Наведені вище приклади рефлексів поєднує та обставина, що вони виявляються у всіх здорових людей (або у всіх нормальних тварин, що належать до одного виду). Це вроджені, видові пристосувальні стереотипні реакції зміну середовища чи внутрішнього стану організму. Такі комплекси пристосувальних реакцій засновані на внутрішньоутробному, в процесі формування мозку, поєднанні чутливих нейронів з певними інтернейронами, еферентними нейронами і ефекторами. Такі сполуки можливі лише на основі попередньо передбаченого плану, а такий план є важливою складовою генетичного коду.

Відбір пристосувальних реакцій, що заносяться в генетичний код, відбувався протягом усієї еволюції. Будь-який організм, що народжується, наділений готовим мінімумом пристосувальних реакцій на всі випадки життя, вони забезпечують можливість руху, травлення, регуляції температури тіла, розмноження і т.п. протягом індивідуального життя – умовні рефлекси.

Як приклад такого рефлексу можна навести виділення слини у дорослого собаки при одній появі м'яса або при його запаху. У цуценя такого рефлексу немає, воно виникає лише після того, як вид їжі та її запах кілька разів співпадуть із роздратуванням цією їжею смакових рецепторів порожнини рота. Тут відбувається трансформація спочатку індиферентних, тобто байдужих подразників, якими є зовнішній вигляді запах їжі, в умовні подразники, здатні викликати рефлекторне слиновиділення так само, як це раніше робив тільки безумовний подразник - шматок м'яса, що стимулює смакові чутливі закінчення

Схожу ситуацію можна уявити і для людини. Буває так, що один вид сервованого столу або запах якоїсь улюбленої страви викликає в нього рясна слиновиділення. Але неможливо уявити, що таке може статися побачивши зовсім незнайомого продукту або при відчутті незвичайного, нетрадиційного гастрономічного запаху.

Інший приклад умовного рефлексу, що утворився, пов'язаний з неприємними наслідками будь-якої дії. Так дитина, яка захотіла помацати вперше побачене полум'я свічки, що горить, обпалює собі пальці і відсмикує руку, що надалі безсумнівно обмежить його дослідницьку активність, зате вбереже від неприємностей.

Умовні рефлекси відповідно до безумовних стимулів, що їх підкріплюють, можуть бути класифіковані, наприклад, як харчові або оборонні. Їх набір у кожної людини індивідуальний, все визначається лише його життєвим досвідом. Всі умовні рефлекси формуються на основі безумовних, використовують їх рухові або вегетативні центри, їх еферентні нерви та ефектори: додається лише нові форми стосунків між певними нервовими центрами. Передумовою для цього служать реально існуючі провідні шляхи між цими центрами, можливість зміни ефективності синаптичної передачі між певними нейронними популяціями і т. п. схеми вроджених програм поведінки до різних обставин.

Будь-яка рефлекторна діяльність вимагає участі у ній свідомості. Шеррінгтон вважав, що свідомість та рефлекторна діяльність перебувають у реципрокних відносинах, тобто рефлекторні реакції відбуваються несвідомо, а свідома діяльність вже не є рефлекторною. Це не виключає можливість свідомого контролю рефлекторної діяльності: наприклад, больовий згинальний рефлекс можна свідомо придушити вольовим зусиллям.

Резюме

Рефлекси є елементарними стереотипними пристосувальними реакціями організму. Вони здійснюються за обов'язкової участі центральної нервової системи на основі вроджених схем з'єднання один з одним чутливих нейронів, інтернейронів, еферентних нейронів та ефекторів, що утворюють рефлекторну дугу. Внаслідок рефлекторних реакцій організм може швидко пристосовуватися до змін довкілля чи внутрішнього стану. Рефлекси є важливою складовою регуляторних процесів, що відбуваються в організмі. Рефлекси спинного мозку перебувають під контролем вищих центрів мозку.

Запитання для самоконтролю

101. Що з наведеного нижче не є рефлексом?

А. Миготіння у відповідь на роздратування рогівки стороннім тілом; Б. Кашель, викликаний попаданням стороннього тіла в дихальні шляхи; В. Утворення антитіл у відповідь надходження в організм чужорідного білка; Г. Виділення слини під час пережовування твердої їжі; Д. Задишка, викликана тяжкою фізичною роботою.

102. Що з наведеного нижче не відноситься до центральної нервової системи?

А. Тіла аферентних нейронів; Б. Тіла мотонейронів; В. Інтернейрони; Г. Вставні збуджуючі нейрони; Д. Вставні гальмівні нейрони.

103. Яка ланка може бути відсутня в рефлекторній дузі?

А. Рецептори; Б. Інтернейрони; В. Сенсорні нейрони; Г. Еферентні нейрони; Д. Ефектори.

104. Що з наведеного нижче не є ефектором у рефлекторній відповіді?

А. Скелетний м'яз; Б. Серцевий м'яз; В. Гладкий м'яз; Г. Слинна залоза; Д. Фолікули щитовидної залози.

105. Що з наведеного нижче є складовою нервового центру?

А. Рецептори; Б. Аферентні нейрони; В. Сенсорні нейрони; Г. Інтернейрони; Д. Ефектори.

106. Яка властивість нервового центру забезпечує виникнення рефлекторної відповіді при ритмічній стимуляції одного аферентного входу підпороговими подразниками?

107. Якою властивістю нервового центру можна пояснити виникнення рефлекторної відповіді за одночасної дії подпорогових подразників на всю поверхню рецептивного поля?

А. Синаптична затримка; Б. трансформація ритму; В. Просторова сумація; Г. Послідовна сумація; Д. Посттетанічна потенціація.

108. Після ритмічною стимуляцією аферентного входу в нервовий центр рефлексу протягом деякого часу спостерігається підвищена ефективність синаптичної передачі. З якістю нервового центру це може бути пов'язано?

А. Синаптична затримка; Б. трансформація ритму; В. Просторова сумація; Г. Послідовна сумація; Д. Посттетанічна потенціація.

109. М'яз рефлекторно скоротилася у відповідь розтягнення її зовнішньої силой. Що порушило її мотонейрони?

А. Аферентні нейрони; Б. Інтернейрони спинного мозку; В. Нейрони червоних ядер; Г. Нейрони вестибулярних ядер; Д. Нейрони ретикулярної формації.

110. Який елемент рефлекторної дуги не є обов'язковим для регулювання м'язової напруги?

А. Рецептори Гольджі; Б. Аферентний нейрон; В. Збудливий інтернейрон; Г. Гальмовий інтернейрон; Д. Еферентний нейрон.

111. Що із наведеного нижче не використовується в рефлекторній дузі, що забезпечує регуляцію напруги м'язів?

А. Сухожильні рецептори; Б. Рецептори Гольджі; В. Рецептори інтрафузальних волокон; Г. Гальмівні інтернейрони; Д. Все перераховане є обов'язковим.

112. У відповідь на легкий удар неврологічним молоточком по сухожиллю чотириголового м'яза стегна після короткого латентного періоду вона скорочується і внаслідок цього вільно звисала гомілка піднімається. Роздратування яких рецепторів обумовлений цей рефлекс?

А. Сухожильних рецепторів; Б. Рецепторів Гольджі; В. Дотикових рецепторів шкіри; Г. больових рецепторів; Д. інтрафузальних рецепторів.

113. Людина, яка ненароком доторкнулася до сильно нагрітого предмета, негайно відсмикує від нього руку. Де розташований нервовий центр цього рефлексу?

А. Спинний мозок; Б. Стовбур мозку; В. Середній мозок; Г. Чутливий ганглій;

Д. Моторна кора.

114. Після ізоляції спинного мозку в експериментальної тварини виникає т.зв. спинальний шок, після припинення якого можна знайти відновлення деяких форм регуляції рухових функцій. Яка рухова функція зможе відновитися?

А. Сухожильні рефлекси; Б. Рефлекси розтягування м'язів; В. Згинальні рефлекси; В. Довільні рухи кінцівок; Д. Ритмічні рефлекси.

Цікаво було спостерігати за сином, коли він ще не вмів ходити. Але коли я торкався своїми великими пальцями його долонь, він так міцно обхоплював їх, що я піднімав його з ліжечка. А ось ще один цікавий експеримент, який ми з ним проробляли на той час. Я обхоплював його під пахвами і тримав над диваном так, що він ледве торкався пальцями ніг покривала. І він починав виконувати бігові рухи. Якщо при цьому я проносив його вперед, то складалося враження, що він біжить.

М'язові рефлекси

У скелетних м'язах є два спеціалізовані типи нервових рецепторів, які можуть сприймати напругу. Це м'язові веретена і сухожильний орган Гольджі (GTO's). М'язові веретена мають сигароподібну форму і складаються з крихітних змінених м'язових волокон, що називаються интрафузалъными волокнами, і нервових закінчень, разом покритих сполучнотканинною оболонкою. Вони розташовуються між і паралельно. Гольджі розташований головним чином у місці з'єднання м'язів та їх сухожиль або апоневрозу.

Мал. 18. Анатомія м'язового веретена та сухожильного органу Гольджі

Рефлекс розтягування м'язів

Рефлекс розтягування м'яза забезпечує збереження положення тіла завдяки підтримці м'язового тонусу. Він також запобігає пошкодженню, даючи можливість м'язу відповідати на раптове чи несподіване збільшення довжини. Механізм рефлексу наступний:

1. Коли м'яз подовжується, м'язові веретени також розтягуються, змушуючи кожне веретено посилати нервовий імпульс спинному мозку.
2. При отриманні імпульсу спинний мозок негайно посилає імпульс назад розтягнутим м'язовим волокнам, змушуючи їх скорочуватися, щоб чинити опір подальшому м'язовому розтягуванню. Цей циркулярний процес називається рефлекторною дугою.
3. Імпульс одночасно посилається від спинного мозку до антагоніста м'язового скорочення (тобто м'яза, що виступає проти скорочення), викликаючи розслаблення антагоніста, щоб він не міг чинити опір скороченню розтягнутого м'язового волокна. Цей процес називається реципрокне гальмування.
4. Паралельно до цього спінального рефлексу нервові імпульси також посилаються від спинного до головного мозку з метою передачі інформації щодо довжини м'яза та швидкості його скорочення. Головний мозок посилає назад нервові імпульси до м'яза для підтримки відповідного м'язового тонусу, щоб забезпечити необхідне положення тіла та руху.
5. Тим часом чутливість до розтягування дрібних інтрафузальних м'язових волокон у межах м'язового веретена згладжується та регулюється гамма-еферентними нервовими волокнами, що відходять від рухових нейронів у спинному мозку. Таким чином, гамма-мотонейрон-рефлекторна дуга забезпечує рівномірність скорочення м'язової тканини, яке інакше було б хаотичним, якби тонус м'язів грунтувався на одному рефлексі розтягування.

Мал. 19. Основна рефлекторна дуга.

Насправді класичним клінічним прикладом рефлексу розтягування м'язи є колінний рефлекс, чи колінний маятникообразный рефлекс, коли з надколінного сухожилля злегка вдаряють невеликим гумовим молотком. Рефлекс полягає в наступному:

1. Раптовий удар по надколінному сухожиллю призводить до розтягування чотириголового м'яза.
2. Швидке розтягування реєструється м'язовими веретенами чотириголового м'яза, викликаючи його скорочення. Це викликає невеликий поштовх, тобто раптове розпрямлення коліна та зняття напруги м'язових веретен.
3. Одночасно пригнічуються нервові імпульси до м'язів. задньої групистегна, які є антагоністами чотириголового м'яза, це призводить до розслаблення м'язів задньої групи стегна.

Мал. 20. Рефлекторна дуга напруги.

На практиці іншим яскравим прикладом рефлекторної дуги розтягування є наступне: коли людина засинає в сидячому положенні, голова нахиляється вперед, потім відсмикується, тому що напружені м'язові веретени задньої частини шиї активізували рефлекторну дугу.

Рефлекс розтягування м'яза працює постійно підтримки тонусу постуральних м'язів (т. е. м'язів, які забезпечують правильну поставу). Таким чином, рефлекс дозволяє людині залишатися у вертикальному положенні без свідомих зусиль і без падіння вперед. Послідовність подій, що запобігають падінню вперед, відбувається за частки секунди наступним чином:

1. У вертикальному положенні людина природно починає хитатися вперед.
2. Ікроніжні м'язи розтягуються, активізуючи рефлекс напруги.
3. Ікроніжні м'язи послідовно скорочуються, утримуючи людину у вертикальному положенні.

Мал. 21. Колінний маятникоподібний рефлекс.

Глибокий сухожильний рефлекс (аутогенне гальмування)

На противагу рефлексу розтягування, що викликає реакцію м'язового веретена, глибокий сухожильний рефлекс викликає реакцію сухожильних органів Гольджі, що призводить до м'язового скорочення. Глибокий сухожильний рефлекс викликає протилежний ефект розтягування рефлексу. Він працює наступним чином:

1. При скороченні м'яза відбувається натягування сухожиль, розташованих з обох кінців м'яза.
2. Напруженість у сухожиллі змушує сухожильний орган Гольджі передавати імпульси спинному мозку (велика кількість імпульсів передається мозочку).
3. Як тільки імпульси досягають спинного мозку, вони пригнічують рухові нерви, що забезпечують скорочення м'язів, викликаючи розслаблення.
4. Одночасно активізуються рухові нерви, які обслуговують м'язи-антагоністи, змушуючи їх скорочуватися. Цей процес називається взаємною активацією.
5. Одночасно обробляється та відправляється назад інформація для мозочка, що коректує напруженість м'язів.

Мал. 22. Глибокий сухожильний рефлекс.

Глибокий сухожильний рефлекс має захисну функцію, протидіючи сильному скорочення м'язів, яке може порушити прикріплення до кістки. Це особливо важливо при активних рухах, таких як біг, при яких відбувається швидке перемикання між згинанням і розгинанням.

ПРИМІТКА: при звичайних повсякденних рухах напруженості у м'язах недостатньо, щоб активізувати глибокий сухожильний рефлекс. На відміну від цього поріг розтягування м'язового веретена встановлюється нижче, тому що він повинен постійно підтримувати достатній тонус м'язів постуральних, щоб утримувати людину у вертикальному положенні. Отже, рефлекс активний під час звичайної щоденної фізичної активності

Нам залишилося розглянути ще одне важливе, а навіть навпаки - основне питання. Це, звичайно, харчування. І пов'язані із ним заходи відновлення. Чи не знаю чи буде під силу в одній статті охопити таке життєве та повсякденне питання.

ННеобхідною умовою нормальної м'язової діяльності є отримання інформації про положення тіла у просторі та про ступінь скорочення кожного з м'язів. Ця інформація надходить у центральну нервову систему від рецепторів вестибулярного апарату, очей, шкіри, а також від пропріорецепторів (м'язово-суглобових рецепторів). До пропріорецепторів відносяться:

м'язові веретени, що знаходяться серед м'язових волокон,

тільця Гольджі, розташовані в сухожиллях,

пачінієві тільця, що знаходяться у фасціях, що покривають м'язи, у сухожиллях, зв'язках та періості.

Всі ці пропріорецептори належать до групи механорецепторів. М'язові веретена та тільця Гольджі збуджуються при розтягуванні, а пачинієві тільця – при тиску.

Тонус кістякових м'язів. У спокої, поза роботою, м'язи в організмі не є

повністю розслабленими, а зберігають деяку напругу, яка називається тонусом. Зовнішнім виразом тонусу є певна еластичність м'язів.

Електрофізіологічні дослідження показують, що тонус пов'язаний із надходженням до м'яза рідкісних нервових імпульсів, що порушують поперемінно різні м'язові волокна. Ці імпульси виникають у мотонейронах спинного мозку, активність яких, у свою чергу, підтримується імпульсами, що виходять з як з вищих центрів, так і з пропріорецепторів (м'язових веретен та ін), що знаходяться в самих м'язах. Про рефлекторну природу тонусу кістякових м'язів свідчить той факт, що перерізання задніх корінців, за якими чутливі імпульси від м'язових веретен надходять у спинний мозок, призводить до повного розслаблення м'яза.

Міотатичні рефлекси- рефлекси на розтяг м'язів. Швидке розтягнення м'яза, всього на кілька міліметрів механічним ударом по його сухожиллю призводить до скорочення всього м'яза та рухової реакції. Наприклад, легкий удар по сухожиллю надколінної чашки викликає скорочення м'язів стегна та розгинання гомілки. Дуга цього рефлексу наступна: м'язові рецептори чотириголового м'яза стегна à спинальний ганглій à задні корінці à задні роги III поперекового сегмента à мотонейрони передніх рогів того ж сегмента à екстрафузальні волокна чотириголового м'яза стегна. Реалізація цього рефлексу була б неможлива, якби одночасно зі скороченням м'язів-розгиначів не розслаблювалися м'язи-згиначі. Рефлекс на розтяг властивий всім м'язам, але у м'язів-розгиначів, вони добре виражені і легко викликаються.

Провідникова діяльність спинного мозку. Характеристика аферентної імпульсації, що надходить висхідними шляхами до структур головного мозку. Східні провідні шляхи, їх основні фізіологічні функції. Мієлінізація провідних шляхів у процесі онтогенезу. Наслідки поперечної травми спинного мозку різних рівнях.

Біла речовина спинного мозку складається з мієлінових волокон, зібраних у пучки. Ці волокна можуть бути короткими (міжсегментарні) і довгими - такими, що з'єднують різні відділи головного мозку зі спинним і навпаки. Короткі волокна (їх називають асоціативними) пов'язують нейрони різних сегментів чи симетричні нейрони протилежних сторін спинного мозку.

Довгі волокна (їх називають проекційними) діляться на висхідні, що йдуть до головного мозку, і низхідні - що йдуть від головного мозку до спинного. Ці волокна утворюють провідні шляхи спинного мозку.

Пучки аксонів утворюють навколо сірої речовини так звані канатики: передні - розташовані всередині від передніх рогів, задні - розташовані між задніми рогами сірої речовини, і бічні - розташовані на боці спинного мозку між передніми і задніми корінцями.

Аксони спинальних гангліїв та сірої речовини спинного мозку йдуть у його білу речовину, а потім в інші структури ЦНС, створюючи тим самим висхідні та низхідні провідні шляхи.

У передніх канатикахрозташовані низхідні шляхи:

1) передній корково-спинномозковий, або пірамідний шлях (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), що є прямим неперехрещеним;

2) задній поздовжній пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) покришково-спинномозковий, або тектоспінальний шлях (tractus tectospinalis);

4) переддверно-спинномозковий, або вестибулоспінальний, шлях (tractus vestibulospinalis).

У задніх канатикахпроходять висхідні шляхи:

1) тонкий пучок або пучок Голля (fasciculus gracilis);

2) клиноподібний пучок, або пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).
У бічних канатикахпроходять низхідні та висхідні шляхи.
До низхіднимшляхам відносяться:

1) латеральний кірково-спинномозковий, або пірамідний шлях (tractus corticospinalis lateralis), є перехрещеним;

2) червоноядерно-спинномозковий, або руброспінальний, шлях (tractus rubrospinalis);

3) ретикулярно-спинномозковий, або ретикулоспінальний шлях (tractus reticulospinalis).

До висхіднимшляхам відносяться:

1) спинно-таламічний (tractus spinothalamicus) шлях;

2) латеральний та передній спинно-мозочкові, або пучки Флексіга і Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Асоціативні, або пропріоспінальні шляхи пов'язують між собою нейрони одного або різних сегментів спинного мозку. Вони починаються від нейронів сірої речовини проміжної зони, йдуть у білу речовину бічного чи переднього канатиків спинного мозку і закінчуються в сірому речовині проміжної зони або мотонейронах передніх рогів інших сегментів. Ці зв'язки виконують асоціативну функцію, що полягає у координації пози, тонусу м'язів, рухів різних метамерів тулуба. До пропріоспінальних шляхів відносяться також комісуральні волокна, що з'єднують функціонально однорідні симетричні та несиметричні ділянки спинного мозку.

Цереброспінальні низхідні шляхи починаються від нейронів структур головного мозку та закінчуються на нейронах сегментів спинного мозку. Сюди відносяться наступні шляхи: передній (прямий) і латеральний (перехрещений) корково-спинномозковий (від пірамідних нейронів пірамідної та екстрапірамідної кори, що забезпечують регуляцію довільних рухів), червоноядерно-спинномозковий (руброспінозний) Ретикулоспінальні) шляхи беруть участь у регуляції тонусу мускулатури. Об'єднуючим всім перелічених шляхів служить те, що кінцевим їх пунктом є мотонейрони передніх рогів. У людини пірамідний шлях закінчується безпосередньо на мотонейронах, інші шляхи закінчуються переважно на проміжних нейронах.

Пірамідний шляхскладається з двох пучків: латерального та прямого. Латеральний пучок починається від нейронів кори великого мозку, лише на рівні довгастого мозку переходить в інший бік, утворюючи перехрест, і спускається протилежному боці спинного мозку. Прямий пучок спускається до свого сегмента і там переходить до мотонейронів протилежної сторони. Отже, весь пірамідний шлях перехрещеним.

Червоноядерно-спинномозковий,або руброспінальний, шлях(Tratus rubrospinalis) складається з аксонів нейронів червоного ядра. Ці аксони відразу після виходу з ядра переходять на симетричну сторону і поділяються на три пучки. Один йде в спинний мозок, інший у мозочок, третій – у ретикулярну формацію стовбура мозку.

Нейрони, що дають початок цьому шляху, беруть участь в управлінні м'язовим тонусом. Рубромозочкові та руброретикулярні шляхи забезпечують координацію активності пірамідних нейронів кори та нейронів мозочка, що беруть участь в організації довільних рухів.

Переддверно-спинномозковий,або вестибулоспінальний, шлях(tractus vestibulospinalis) починається від нейронів латерального переддверного ядра (ядра Дейтерса), що лежить у довгастому мозку. Це ядро ​​регулює активність мотонейронів спинного мозку, забезпечує тонус м'язів, узгодженість рухів, рівновагу.

Ретикулярно-спинномозковий,або ретикулоспінальний, шлях(Tractus reticulospinalis) йде від ретикулярної формації стовбура мозку до мотонейронів спинного мозку, через нього ретикулярна формація регулює тонус мускулатури.

Ушкодження провідникового апарату спинного мозку призводять до порушень рухової або чутливої ​​системи нижче ділянки пошкодження.

Перетин пірамідального шляху викликає нижче перерізки гіпертонусу м'язів (мотонейрони спинного мозку звільняються від гальмівного впливу пірамідних клітин кори) і, як наслідок, до спастичного паралічу.

При перетині чутливих шляхів повністю втрачається м'язова, суглобова, больова та інша чутливість нижче місця перерізання спинного мозку.

Спиноцеребральні висхідні шляхи (див. рис. 4.10) з'єднують сегменти спинного мозку із структурами головного мозку. Ці шляхи представлені шляхами пропріоцептивної чутливості, таламічним, спинно-мозочковим, спинно-ретикулярним. Їх функція полягає в передачі інформації в мозок про екстеро-, інтеро-і пропріорецептивні подразнення.

Пропріоцептивний шлях(Тонкий і клиноподібний пучки) починається від рецепторів глибокої чутливості м'язів сухожиль, окістя, оболонок суглобів. Тонкий пучок починається від гангліїв, які збирають інформацію від каудальних відділів тіла, тазу, нижніх кінцівок. Клиноподібний пучок починається від гангліїв, що збирають інформацію від м'язів грудної клітки, верхніх кінцівок. Від спинального ганглія аксони йдуть в задні корінці спинного мозку, в білу речовину задніх канатиків, піднімаються в тонке і клиноподібні ядра довгастого мозку. Тут відбувається перше перемикання на новий нейрон, далі шлях йде в латеральні ядра таламуса протилежної півкулі великого мозку, перемикається на новий нейрон, тобто відбувається друге перемикання. Від таламуса шлях піднімається до нейронів IV шару соматосенсорної області кори. Волокна цих трактів віддають колатералі у кожному сегменті спинного мозку, що створює можливість корекції пози всього тулуба. Швидкість проведення збудження волокнами даного тракту досягає 60-100 м/с.

Спинно-таламічний шлях(tractus spinothalamicus) – основний шлях шкірної чутливості – починається від больових, температурних, тактильних рецепторів та барорецепторів шкіри. Больові, температурні, тактильні сигнали від рецепторів шкіри йдуть у спинальний ганглій, далі через заднє коріння до заднього рогу спинного мозку (перше перемикання). Чутливі нейрони задніх рогів посилають аксони на протилежний бік спинного мозку і піднімаються боковим канатиком до таламусу; швидкість проведення збудження з них 1-30 м/с (друге перемикання), звідси - в сенсорну область кори великого мозку. Частина волокон шкірних рецепторів йде до таламус по передньому канатику спинного мозку.

Спинно-мозочкові шляхи(tractus spinocerebellares) лежать у бічних канатиках спинного мозку і представлені неперехрещуються переднім, спинно-мозочковим шляхом (пучок Говерса) і заднім спинно-мозочковим шляхом (пучок Флексіга), що двічі перехрещується. Отже, всі спинно-мозочкові шляхи починаються на лівій стороні тіла і закінчуються в лівій частці мозочка; так само і права частка мозочка отримує інформацію тільки зі свого боку тіла. Ця інформація йде від сухожильних рецепторів Гольджі, пропріорецепторів, рецепторів тиску, дотику. Швидкість проведення збудження цими трактами досягає 110-120 м/с.