Tempimo refleksas (sin. R. myostatic nrk) yra bendras P. pavadinimas, pasireiškiantis skeleto raumenų susitraukimu reaguojant į jo pasyvų ar aktyvų tempimą.

Didysis medicinos žodynas. 2000 .

Pažiūrėkite, kas yra „tempimo refleksas“ kituose žodynuose:

Žiūrėkite tempimo refleksą. Šaltinis: Medicinos žodynas... medicinos terminai

Refleksas, dėl kurio raumuo susitraukia reaguojant į tempimą. Šaltinis: Medicinos žodynas... medicinos terminai

STRETCH REFLEX, RAUMENŲ STRETCH REFLEX- (miotinis refleksas) refleksas, dėl kurio raumuo susitraukia reaguodamas į jo tempimą... Aiškinamasis medicinos žodynas

Refleksas, atsirandantis reaguojant į trumpalaikį keturgalvio šlaunies raumens tempimą lengvu smūgiu į jo sausgyslę žemiau girnelės, kurio metu stebimas staigus keturgalvio šlaunies raumens susitraukimas; dėl to blauzda atsilenkia (refleksas ... medicinos terminai

I refleksas (lot. reflexus pasuktas atgal, atspindėtas) – tai organizmo reakcija, užtikrinanti organų, audinių ar viso organizmo funkcinės veiklos atsiradimą, pasikeitimą ar nutrūkimą, vykdoma dalyvaujant centrinei nervų sistemai.... .. Medicinos enciklopedija

REFLEX KEL- (girnelės refleksas) refleksas, atsirandantis reaguojant į trumpą keturgalvio šlaunies raumens tempimą, lengvu smūgiu į jo sausgyslę žemiau girnelės, kai stebimas staigus keturgalvio šlaunies raumens susitraukimas; dėl to blauzda ...... Aiškinamasis medicinos žodynas

- (nrk) žr. tempimo refleksą... Didysis medicinos žodynas

Tempimo refleksas- - refleksinis raumens susitraukimas, reaguojant į šio raumens sausgyslės įtempimą. Tokie refleksai yra būtini išlaikant laikyseną. Sinonimai: miotaksinis refleksas, laikysenos refleksas... Enciklopedinis psichologijos ir pedagogikos žodynas

SUlenkiamas peilis REFLEX- Gyvūnų, kuriems pašalintos smegenys, galūnių reakcija. Jei spaudžiama galūnė, pasipriešinimas padidės dėl tempimo reflekso, kuris sutraukia raumenis. Jei vis dėlto pateikti pakankamai ......

STRETCH, REFLEX- Refleksinis raumenų susitraukimas reaguojant į reaguojančio raumens sausgyslės įtampą. Tokie refleksai svarbūs palaikant laikyseną. Taip pat vadinamas miotaksiniu refleksu... Aiškinamasis psichologijos žodynas

Proprioreceptorių sužadinimo mechanizmai

Propororeceptorių vertė

Informacija centrinėje nervų sistemoje apie raumenų tonusą ir kūno padėtį erdvėje gaunama iš vestibuliarinio aparato, akių ir skeleto raumenų, sausgyslių, raiščių, sąnarių kapsulių raumenų-sąnarinių receptorių (savų receptorių arba proprioreceptorių). Sudėtingi motoriniai veiksmai koordinuojami pasitelkiant proprioreceptorius (mechanoreceptorius) – raumenų verpstes, esančias griaučių raumenyse, ir Golgi kūnus, esančius sausgyslėse.

Iš proprioreceptorių centrinė nervų sistema gauna informaciją iš gilaus jautrumo spinotalamic ir spinocerebellar takais apie atskirų raumenų ir raumenų grupių susitraukimų intensyvumą ir nuoseklumą, judesių pokyčius sąnariuose esant įvairioms apkrovoms. Proprioreceptinio analizatoriaus žievės zona yra priekinės skilties priešcentrinėje skiltyje. Analizuodama informaciją, gaunamą iš proprioreceptorių, centrinė nervų sistema siunčia atsakomuosius motorinius impulsus į raumenis, tikslingai keisdama judesių pobūdį. Proprioreceptorių dėka žmogus, net ir be regėjimo pagalbos, visiškai orientuojasi į savo kūno ir jo dalių padėtį erdvėje, suvokia judėjimo kryptį, raumenų įtempimo laipsnį, reikalingą judesiui atlikti ir palaikyti. laikysena.

Raumenų verpstės yra griaučių raumenų storyje lygiagrečiai raumenų skaiduloms. Jų skaičius kiekviename raumenyje priklauso ir nuo jo dydžio, ir nuo atliekamos funkcijos. Viename gale jie prisitvirtina prie raumens, kitame – prie sausgyslės. Sužadinimas juose atsiranda, kai raumenų skaidulos, sausgyslės pailgėja atpalaiduojant ar pasyviai tempiant raumenis. Raumenų verpstės yra tempimo receptoriai. Juose, tempiant raumenį, padidėja nervinių impulsų dažnis. Su izotoniniu raumenų susitraukimu impulsų dažnis sumažėja arba sustoja. Priešingai, Golgi sausgyslių kūnai yra ištempti ir sujaudinti raumenų susitraukimo metu. Impulsai iš jų išilgai aferentinių nervų skaidulų patenka į centrinę nervų sistemą. Taigi raumenų verpstės registruoja raumens ilgio pokyčius, o sausgyslių receptoriai – jo įtempimą (tonusą).

Impulsai iš raumenų verpsčių, kai raumuo yra ištemptas, patenka į nugaros smegenų motorinius neuronus, todėl raumuo susitraukia. Tai yra paprasčiausias reflekso lanko pavyzdys, apimantis vieną sinapsę (monosinapsinę). Garsiausias monosinapsinis refleksas yra kelio refleksas. Šie refleksai reguliuoja raumenų ilgį. Mechanizmas svarbus raumenims, kurie palaiko laikyseną bėgiojant, einant.

Raumenų susitraukimo metu sausgyslių receptoriai sužadinami, tuo pačiu metu slopindami tos pačios pusės nugaros smegenų motorinius neuronus. Raumenų tonuso susilpnėjimas suaktyvina motorinius neuronus. Taigi išilgai sausgyslių receptorių refleksinių lankų palaikomas nuolat aukštas raumenų tonusas.

XVII amžiuje matematikas ir filosofas Renė Dekartas (Descartes R.) Traktate apie žmogų bandė smegenų veiklą paaiškinti tuo metu sparčiai besivystančia mechanika. Jis pasiūlė egzistuoti „gyvūnų dvasias“ arba specialios rūšies skysčio, arba judrios liepsnos pavidalu, kurios cirkuliuoja kūne. Pasiekusios smegenis šios dvasios tarsi šviesos spinduliai atsispindi iš skilvelių ertmių arba nuo kankorėžinės liaukos, kuri smegenyse užima centrinę vietą. Atsispindinčios dvasios veikia motorinius kelius, o vėliau ir raumenis, todėl jie susitraukia. Šis naivus modelis gali sukelti tik ironišką šypseną mūsų šviesuoliams amžininkams, tačiau su dabartiniu reflekso supratimu jis yra susijęs su refleksijos idėja, reflektuotomis reakcijomis (lot. refleksija - atspindys). Refleksus ir šiandien įprasta aiškinti kaip centrinės nervų sistemos atspindinčios veiklos pasireiškimą įvairiems dirgikliams.

1863 m., t. y. tuo metu, kai Rusijoje įsigalėjo radikalus materializmas (arba nihilizmas, kurį išreiškė, pavyzdžiui, įsimintinas Turgenevo – Bazarovo personažas), I. M. Sechenovas tai paaiškino taip: „Gryni refleksai arba atspindys. judesius, iš visų geriau stebėti ant nukirstų gyvūnų ir daugiausia ant varlės, nes šio gyvūno nugaros smegenys, nervai ir raumenys gyvena labai ilgai po galvos nukirtimo. Nupjaukite varlei galvą ir meskite ant stalo. pirmas sekundes jis tarsi paralyžiuotas, bet ne vėliau kaip po minutės matote, kad gyvūnas atsigavo ir atsisėdo į tokią padėtį, kokios paprastai laikosi sausumoje, tai yra, sėdi pakėlęs užpakalines kojas po savimi ir priekinės kojos remiasi į grindis.Liesti odą,varlė sujuda ir vėl būna rami.Šių reiškinių mechanizmas itin paprastas:jutimo nervų gijos driekiasi nuo odos iki nugaros smegenų,o judesio nervai išeina iš stuburo į raumenis; per vadinamąsias nervines ląsteles. Visų šio mechanizmo dalių vientisumas yra būtinas. Nupjaukite jutiminį ar judantį nervą arba sunaikinkite nugaros smegenis ir nebus judesių dėl odos sudirginimo. Toks judėjimas vadinamas refleksiniu judesiu, nes čia jutimo nervo sužadinimas atsispindi judančiame.

Iš minėtos citatos išplaukia, kad kai kurios stereotipinės motorinės reakcijos, reaguojant į dirgiklius, buvo ištirtos prieš pusantro šimtmečio ir jau tada nekilo abejonių dėl sensorinių ir motorinių nervų ryšių poreikio, nors sinapsės dar nebuvo atrastos. Iš to paties aprašymo matyti, kad daugeliui stereotipinių reakcijų net nereikia smegenų. Besmegenės varlės vadinamos spinalinėmis, o visi jose stebimi refleksai yra išskirtinai spinaliniai, tai yra užsidaro per nugaros smegenis. Tačiau aukščiau pateikta citata paimta iš Sechenovo veikalo „Smegenų refleksai“, kuriame jis bandė pateikti bet kokią smegenų pusrutulių veiklą, įskaitant psichinę, kaip refleksą. Ši hipotezė buvo spekuliatyvi ir niekaip neparemta eksperimentiniais duomenimis.

Refleksas gali būti apibrėžiamas kaip natūrali, holistinė, stereotipinė organizmo reakcija į išorinės aplinkos ar vidinės būsenos pokyčius, kuri vykdoma privalomai dalyvaujant centrinei nervų sistemai. Refleksą užtikrina aferentinių, tarpkalinių ir eferentinių neuronų, sudarančių reflekso lanką, sąjunga.

Yra daug stereotipinių refleksinių reakcijų pavyzdžių, būdingų visiems žmonėms. Taigi, pavyzdžiui, žmogus, netyčia paėmęs labai karštą daiktą, tuoj pat atitraukia nuo jo ranką, o basa koja užlipęs ant aštraus akmens ar spygliuko iškart sulenkia koją. Abiem atvejais sulenkus galūnę išvengiama dar daugiau žalos, o tai abu yra besąlyginio apsauginio reflekso pavyzdžiai. Tokie refleksai yra įgimti ir specifiniai, nes jie randami visuose tos pačios rūšies atstovuose. Tie patys įgimti besąlyginiai refleksai turėtų būti laikomi mirksėjimu reaguojant į akies ragenos patekimą ir kosulį dėl skreplių susidarymo viršutiniuose kvėpavimo takuose arba svetimkūnio prasiskverbimo į juos: abu mirksi. ir kosulys padeda pašalinti svetimkūnius, taip užkertant kelią ragenos ar kvėpavimo takų gleivinės pažeidimams.

Kartu su apsauginiais galima išskirti didelę grupę besąlyginių maisto refleksų, kurie padidina virškinimo liaukų sekreciją ir padidina skrandžio bei žarnyno judrumą reaguojant į maisto patekimą į burną, o po to į skrandį. ir žarnynas. Termoreguliaciniai refleksai apima odos kraujagyslių išsiplėtimą ir gausų prakaitavimą žmogui vonioje: tokiu būdu organizmas stengiasi užkirsti kelią kūno temperatūros padidėjimui. Dusulys ir padažnėjęs pulsas žmogui, nubėgusiam šimtą metrų ar greitai įkopusiam į devintą aukštą, pasireiškia ir refleksiškai. Atliekant fizinį darbą organizme didėja anglies dvideginio susidarymas ir didėja deguonies suvartojimas, o pakitusi šių dujų parametrų reikšmė kraujyje refleksiškai skatina širdies ir plaučių darbą. Per refleksinį reguliavimą organizmas gali greitai apsiginti nuo žalingo aplinkos poveikio, nuryti ir virškinti prarytą maistą, palaikyti vidinės aplinkos parametrų pastovumą ir tuo pačiu juos reguliuoti, prisitaikydamas tiek prie poilsio, tiek prie įvairių tipų. veiklos.

Priklausomai nuo kilmės, visi refleksai gali būti skirstomi į įgimtus arba nesąlyginius ir įgytus arba sąlyginius. Pagal jų biologinį vaidmenį gali būti skiriami apsauginiai arba gynybiniai refleksai, maisto, seksualiniai, orientaciniai ir kt.. Pagal stimulo veikimą suvokiančių receptorių lokalizaciją skiriami eksterocepciniai, interoceptiniai ir proprioceptiniai; pagal centrų išsidėstymą – stuburo ar stuburo, bulbarinio (su centrine grandimi pailgosiose smegenyse), mezencefalinė, diencefalinė, smegeninė, žievinė. Pagal įvairius eferentinius ryšius galima atskirti somatinius ir autonominius refleksus, o pagal efektoriaus pokyčius - mirksėjimą, rijimą, kosulį, vėmimą ir kt. Priklausomai nuo įtakos efektoriaus veiklai pobūdžio galima kalbėti apie sužadinimo ir slopinamieji refleksai. Bet kuris iš refleksų gali būti klasifikuojamas pagal keletą skiriamųjų požymių.

Jei stuburo varlės pėda nuleista į stiklinę su rūgšties tirpalu, ji labai greitai, po 2-3 sekundžių, ją sulenks, kad pašalintų rūgštį, kuri dirgina jautrias odos nervų galūnes. Pagal kilmę tai yra besąlyginis refleksas, pagal savo biologinį vaidmenį – apsauginis, pagal judesio pobūdį – lenkimas, pagal receptorių lokalizaciją – eksteroceptinis (kadangi receptoriai, kurie reaguoja į dirginimą, yra odoje, yra, jie yra išoriniai), pagal uždarymo lygį arba nervų centro vietą - stuburo .

Jei pincetu suspausite stuburo varlės koją, ji bandys ją ištraukti, atlikdama visus tam reikalingus judesius, o jų intensyvumas bus proporcingas stimuliacijos stiprumui: kuo stipriau ji veikia, tuo daugiau neuronų. o raumenų skaidulos yra sujaudintos, tuo energingesnė reakcija į tai ir atvirkščiai. Palyginkime šią aplinkybę su terminu refleksas (iš lot. reflexus – reflektuotas) ir atkreipkime dėmesį į tai, kad refleksas yra prisitaikanti reakcija, juo visada siekiama atkurti kintančių aplinkos sąlygų sutrikdytą pusiausvyrą. Refleksinio atsako pobūdis priklauso nuo dviejų dirgiklio savybių: dirgiklio stiprumo ir vietos, kurioje jis veikia.

Nugarinė varlė reguliariai išmeta nuo odos rūgšties tirpalu suvilgytus popieriaus gabalus, o popierių nukratyti naudoja ta pėda, kuria patogiausia. Taigi, nepaisant smegenų nebuvimo, jos veiksmuose randama koordinacija. Vadinasi, tokį koordinavimą užtikrina pats reflekso mechanizmas.

Refleksinės reakcijos yra stereotipinės: pasikartojantis to paties dirgiklio veikimas ta pačia kūno vieta lydimas ta pati reakcija, o jei toks atsakas randamas vienoje varlėje, tai paaiškėja, kad jis yra lygiai toks pat ir likusioje. Iš to išplaukia, kad refleksai yra specifinės reakcijos. kurių nereikia mokytis, nes jie priklauso įgimtiems elgesio būdams ir visa refleksų programa įrašyta į kiekvieno individo genetinį kodą.

Nepažeistoje, t.y., nepažeistoje varlėje, be to, kas išdėstyta pirmiau, galima aptikti apsivertimo refleksą, kurį sudaro tai, kad gyvūnas, paguldytas ant nugaros, greitai grįžta į sau natūralesnę padėtį. Stuburo varlė negali apsiversti, o tai leidžia daryti išvadą, kad apsivertimo reflekso centras yra smegenyse. Jei varlės akies rageną paliesite minkštu popieriumi ar šepetėliu, ji iškart įsitrauks į akį ir užmerks voką: šio apsauginio ragenos reflekso centras taip pat yra smegenyse. Priklausomai nuo to, kurioje smegenų srityje sužadinimas perjungiamas iš aferentinių jutimo takų į eferentinius, galima išskirti pailgųjų smegenų, vidurinių smegenų, smegenėlių ir kt refleksus. Kai sunaikinama bet kuri refleksui atkurti reikalinga grandis: jautri, variklis arba centrinis, refleksas atsakymas visada dingsta.

Refleksai yra neatskiriama dalis daug sudėtingų reguliavimo procesų: jie, pavyzdžiui, žaidžia svarbus vaidmuožmogaus veiksmuose. Elementarieji stuburo refleksų lankai per laidžius takus sąveikauja su aukštesniaisiais smegenų centrais. Vadovaujantis biokibernetikos principais, klasikiniai reflekso komponentai (dirgiklis Þ nervo centras Þ atsakas) turėtų būti papildyti grįžtamuoju ryšiu, t. y. informacijos pateikimo mechanizmu, ar refleksinei reakcijai pavyko prisitaikyti prie aplinkos pokyčių, ar ne. kiek efektyvi buvo adaptacija:

Reflekso lankas arba reflekso kelias – tai darinių, reikalingų refleksui įgyvendinti, visuma (7.1 pav.).

Ją sudaro sinapsėmis sujungtų neuronų grandinė, kuri perduoda nervinius impulsus iš dirgiklio sužadintų jutiminių galūnių į raumenis arba sekrecines liaukas. Refleksiniame lanke išskiriami šie komponentai:

1. Receptoriai yra labai specializuoti dariniai, gebantys suvokti dirgiklio energiją ir paversti ją nerviniais impulsais. Yra pirminiai sensoriniai receptoriai, kurie yra nemielinizuotos jautraus neurono dendrito galūnės, ir antriniai sensoriniai: specializuotos epitelio ląstelės, besiliečiančios su sensoriniu neuronu. Visus receptorius galima suskirstyti į išorinius arba išorinius (regos, klausos, skonio, uoslės, lytėjimo) ir vidinius arba interoreceptorius (vidaus organų receptorius), tarp kurių naudinga išskirti proprioreceptorius, esančius raumenyse, sausgyslėse ir sąnarių maišeliuose. Plotas, kurį užima receptoriai, priklausantys vienam aferentiniam nervui (neuronui), vadinama šio nervo (neurono) recepciniu lauku. Slenksčio dirgiklio veikimas imliajame lauke lemia specializuoto reflekso atsiradimą.

2. Sensoriniai (aferentiniai, centripetaliniai) neuronai, vedantys nervinius impulsus iš savo dendritų į centrinę nervų sistemą. Nugaros smegenyse jutimo skaidulos yra nugaros šaknų dalis.

3. Interneuronai (tarpkalariniai, kontaktiniai) išsidėstę centrinėje nervų sistemoje, priima informaciją iš sensorinių neuronų, ją apdoroja ir perduoda eferentiniams neuronams. Nugaros smegenyse tarpkalarinių neuronų kūnai yra daugiausia užpakaliniuose raguose ir tarpinėje srityje.

4. Eferentiniai (išcentriniai) neuronai gauna informaciją iš interneuronų (išimtiniais atvejais iš sensorinių neuronų) ir perduoda ją darbo organams. Eferentinių neuronų kūnai yra centrinėje nervų sistemoje, o jų aksonai išeina iš nugaros smegenų kaip priekinių šaknų dalis ir jau priklauso periferinei nervų sistemai: jie eina arba į raumenis, arba į egzokrinines liaukas. Motoriniai neuronai, valdantys nugaros smegenų skeleto raumenis (motoneuronai), yra priekiniuose raguose, o autonominiai neuronai yra šoniniuose raguose. Norint užtikrinti somatinius refleksus, pakanka vieno eferentinio neurono, o autonominiams refleksams įgyvendinti būtini du: vienas iš jų yra centrinėje nervų sistemoje, o kito kūnas yra autonominiame ganglione.

5. Darbo organai arba efektoriai yra arba raumenys, arba liaukos, todėl refleksiniai atsakai galiausiai nukrenta į raumenų susitraukimus (skeleto raumenis, kraujagyslių ir vidaus organų lygiuosius raumenis, širdies raumenis) arba į liaukų sekreciją (virškinimo, prakaito). , bronchų, bet ne endokrininės liaukos).

Dėl cheminių sinapsių sužadinimas išilgai reflekso lanko plinta tik viena kryptimi: nuo receptorių iki efektoriaus. Priklausomai nuo sinapsių skaičiaus, išskiriami polisinapsiniai refleksiniai lankai, apimantys ne mažiau kaip tris neuronus (aferentinis, interneuronas, eferentinis), ir monosinapsiniai, susidedantys tik iš aferentinių ir eferentinių neuronų. Žmonėms monosinapsiniai lankai užtikrina tik tempimo refleksų, reguliuojančių raumenų ilgį, atkūrimą, o visi kiti refleksai atliekami naudojant polisinapsinius reflekso lankus.

7.4. Nervų centrai

Remiantis klasikine tradicija, refleksų nervų centrų idėja yra visos refleksų teorijos pagrindas. Pagal nervų centrą supraskite funkcinį interneuronų, dalyvaujančių vykdant refleksinį aktą, susivienijimą. Juos jaudina aferentinės informacijos antplūdis ir jie nukreipia savo išėjimo veiklą į eferentinius neuronus. Nepaisant to, kad tam tikrų refleksų nerviniai centrai yra tam tikrose smegenų struktūrose, pavyzdžiui, stuburo, pailgos, vidurinės ir kt., Jie dažniausiai laikomi funkcinėmis, o ne anatominėmis neuronų asociacijomis. Faktas yra tas, kad daugelis interneuronų gali dalyvauti uždarant ne vieną, o kelis refleksinius lankus, t.y. jie gali pakaitomis būti tiek vieno, tiek kito centro dalimi.

Klasikinius refleksų teorijos principus suformulavęs Charlesas Sherringtonas (Sherrington C. S.) nebuvo linkęs jų suabsoliutinti, o tai matyti net iš šios citatos: „Galbūt „paprastas refleksas“ yra grynai abstrakti sąvoka, nes visos dalys Nervų sistemos dalys yra tarpusavyje sujungtos ir, ko gero, nė vienas iš jų negali dalyvauti jokioje reakcijoje neveikdamas ir neveikiamas kitų dalių, o visa sistema, žinoma, niekada nebūna visiško poilsio būsenoje. Tačiau „paprastos refleksinės reakcijos“ sąvoka yra pagrįsta, nors ir šiek tiek problemiška“.

Stuburo motorinių refleksų centrus veikia smegenų kamieno motoriniai centrai, kurie savo ruožtu paklūsta neuronų, sudarančių smegenėlių branduolius, subkortikinius branduolius ir motorinės žievės piramidinius neuronus, komandoms. Kiekviename hierarchiniame lygmenyje yra vietiniai neuronų tinklai, per kuriuos gali cirkuliuoti sužadinimas, taip išlaikant informaciją tame lygyje. Skirtingų lygių neuronai liečiasi vienas su kitu, darydami sužadinantį arba slopinamąjį poveikį. Dėl konvergencijos ir divergencijos informacijos apdorojimo procese dalyvauja papildomas neuronų skaičius, o tai padidina hierarchiškai organizuotų centrų veikimo patikimumą.

Centrų savybes visiškai lemia centrinių sinapsių veikla. Štai kodėl sužadinimas per centrą perduodamas tik viena kryptimi ir su sinapsiniu vėlavimu. Centruose yra erdvinis ir nuoseklus sužadinimo sumavimas, čia galima sustiprinti signalus ir transformuoti jų ritmą. Posttetaninės potencijos fenomenas demonstruoja sinapsių plastiškumą, jų gebėjimą keisti signalizacijos efektyvumą.

Sherrington tyrė šiuos refleksus šunims, kurių smegenys buvo perpjautos skirtingais lygmenimis: pavyzdžiui, tarp pailgųjų smegenų ir nugaros smegenų arba tarp viršutinių ir apatinių kakliukų. Tokių eksperimentinių modelių pagalba buvo galima detaliai ištirti daugelį nugaros smegenų motorinių refleksų ir atrasti subordinacijos principą stuburo ir galvos smegenų santykiuose.

Žinoma, kad kiekvienas judesys reikalauja kelių raumenų koordinuoto veikimo: pavyzdžiui, norint paimti pieštuką į ranką, reikia maždaug keliolikos raumenų, kurių vieni turi susitraukti, o kiti atpalaiduoti. Bendrai veikiantys raumenys, ty tuo pačiu metu susitraukiantys arba atsipalaiduojantys, vadinami sinergistais, priešingai nei jiems priešingi antagonistiniai raumenys. Esant bet kokiam motoriniam refleksui, sinergistų ir antagonistų susitraukimai ir atsipalaidavimas puikiai derinami tarpusavyje.

Pagal kokias taisykles sąveikauja neuronai, valdantys raumenų susitraukimą ir atsipalaidavimą? Apsvarstykite paprasčiausią atvejį – tempimo refleksą, kurį Sherrington pirmą kartą atrado šunims, kurių kamienas buvo nupjautas vidurinių smegenų lygyje. Tokiuose gyvūnuose vadinamasis. decerebratinis rigidiškumas (lot. rigiditas – sustingimas, sustingimas), pasireiškiantis staigiu visų tiesiamųjų raumenų tonuso padidėjimu, todėl kojos maksimaliai ištiestos, o nugara ir uodega sulinksta lanku. Įprastai tiesiamųjų ir lenkiamųjų raumenų tonusą subalansuoja motoriniai galvos smegenų kamieno branduoliai, o po kamieno perpjovimo nuo nugaros smegenų atsiskiria raudonieji vidurinių smegenų branduoliai, palaikantys lenkiamųjų raumenų tonusą, o. šiame fone pastebimas stimuliuojantis vestibuliarinių branduolių poveikis tiesiamiesiems raumenims. Bandydamas sulenkti tokio šuns leteną, o tai reiškia, kad tempiami tiesiamųjų raumenų, kurie yra tonizuojančiame susitraukime, reakcija, tyrėjas nustato refleksinį pasipriešinimą ir papildomą raumenų susitraukimą. Šiuo atveju atskleidžiami du reflekso komponentai: 1) pirma, stiprus trumpalaikis fazinis - reaguojant į raumens ilgio pasikeitimą, t.y. pačiu lenkimo momentu, ir 2) silpnas ilgas. -terminis tonizuojantis – kai neleidžiama priverstinai sulenktai letenai ištiesinti, išlaikant ištemptą raumens būseną, t.y. naują jo ilgį.

Tempimo refleksus galima aptikti ir nepažeistiems gyvūnams, tačiau jie yra silpnesni nei decerebruotų, o jų stereotipai bus ne tokie ryškūs, o tai nulemta smegenų motorinius centrus aktyvinančių ir slopinančių poveikių. Kaip vėliau tapo žinoma, reaguojant į raumenų tempimą išorine jėga, sužadinami raumenų verpstės receptoriai, kurie reaguoja tik į ilgio pasikeitimą (7.2 pav.), kurie yra susiję su specialiu mažo intrafuzinio tipo (iš lot. fusus - verpstės) raumenų skaidulos.

Iš šių receptorių sužadinimas per jautrų neuroną perduodamas į nugaros smegenis, kur aksono galas yra padalintas į kelias šakas. Kai kurios aksono šakos sudaro sinapses su tiesiamųjų raumenų motoriniais neuronais ir juos sužadina, o tai natūraliai veda prie raumenų susitraukimo: čia vyksta monosinapsinis refleksas – jo lanką formuoja tik du neuronai. Tuo pačiu metu likusios aferentinio aksono šakos aktyvina nugaros smegenų slopinančių interneuronų veiklą, kuri iš karto slopina antagonistinių raumenų, t.y., lenkiamųjų raumenų, motorinių neuronų aktyvumą. Taigi raumenų tempimas sukelia sinergetinių raumenų motorinių neuronų sužadinimą ir abipusiškai slopina antagonistinių raumenų motorinius neuronus (7.3 pav.).

Jėga, kuria raumuo priešinasi ilgio pokyčiams, gali būti apibrėžta kaip raumenų tonusas. Tai leidžia išlaikyti tam tikrą kūno padėtį ar laikyseną. Gravitacijos jėga nukreipta į tiesiamųjų raumenų tempimą, o jų atsako refleksinis susitraukimas tam atsveria. Jeigu padidėja tiesiklių tempimas, pavyzdžiui, kai tenka didelis krūvis pečiams, tada padidėja susitraukimas – raumenys neleidžia išsitempti ir dėl to išlaikoma laikysena. Kūnui nukrypus į priekį, atgal ar į šoną, tam tikri raumenys įsitempia, o refleksinis jų tonuso padidėjimas palaiko reikiamą kūno padėtį.

Pagal tą patį principą atliekamas refleksinis lenkiamųjų raumenų ilgio reguliavimas. Su bet kokiu rankos ar kojos lenkimu pakeliamas krūvis, kuris gali būti pati ranka ar koja, tačiau bet koks krūvis yra išorinė jėga, siekianti ištempti raumenis. O čia galima pastebėti, kad abipusis susitraukimas reguliuojamas refleksiškai priklausomai nuo krūvio dydžio. Tai nesunku įsitikinti praktiškai: pabandykite persižegnoti, o tada su svaro svoriu rankoje pakartokite tuos pačius judesius, kaip darė stipruoliai senajame Rusijos cirke.

Sausgyslių refleksai taip pavadinti, nes juos galima iššaukti lengvai smogiant į daugiau ar mažiau atsipalaidavusio raumens sausgyslę neurologiniu plaktuku. Nuo smūgio į sausgyslę toks raumuo įsitempia ir iškart refleksiškai susitraukia. Pavyzdžiui, reaguodamas į smūgį neurologiniu plaktuku į šlaunikaulio keturgalvio šlaunikaulio sausgyslę (kurią nesunku pajusti po girnelėmis), atsipalaidavęs raumuo išsitempia, o dėl to atsirandantis raumenų verpstės receptorių sužadinimas plinta monosinapsiniu lanku, kad. tas pats raumuo, kuris ir sukelia jo susitraukima (7.4 pav.). Monosinapsinius sausgyslių refleksus galima gauti bet kurioje raumenų grupėje, nepriklausomai nuo to, ar jie yra lenkiamieji ar tiesiamieji raumenys. Visi sausgyslių refleksai atsiranda, kai raumuo yra tempiamas (ir todėl jie yra tempimo refleksai) ir raumenų verpstės receptorių sužadinimas.

Be ilgio dirbančiuose raumenyse, refleksiškai reguliuojamas ir kitas parametras – įtampa. Kai žmogus pradeda kelti krovinį, raumenų įtampa padidėja iki tokios vertės, kad šis krūvis gali būti nuplėštas nuo grindų, bet ne daugiau: norint pakelti 10 kg, nereikia įtempti raumenų, kaip keliant. 20 kg. Proporcingai įtampos padidėjimui didėja impulsai iš sausgyslių proprioreceptorių, kurie vadinami Golgi receptoriais (žr. 7.2 pav.). Tai nemielinizuotos aferentinio neurono galūnės, esančios tarp sausgyslių skaidulų kolageno pluoštų. Didėjant raumenų įtampai, tokios skaidulos ištempia ir išspaudžia Golgi receptorius. Didėjančio dažnio impulsai iš jų vedami palei aferentinio neurono aksoną į nugaros smegenis ir perduodami į slopinamąjį interneuroną, o tai neleidžia motoriniam neuronui sužadinti daugiau nei būtina (7.5 pav.).

Raumenų ilgis ir įtampa yra tarpusavyje susiję. Jei, pavyzdžiui, ištiesta ranka sumažina raumenų įtampą, tada sumažės Golgi receptorių dirginimas, o gravitacijos jėga ims žeminti ranką. Tai sukels raumenų tempimą, padidins intrafuzinių receptorių sužadinimą ir atitinkamą motorinių neuronų aktyvavimą. Dėl to raumenys susitrauks ir ranka grįš į ankstesnę padėtį.

Šimtas iš šimto žmonių, netyčia ranka palietus labai karštą daiktą, iškart jį sulenks, o tai išgelbės nuo dar didesnės žalos. Ši stereotipinė gynybinė reakcija įvyksta dar neįsisąmoninant to, kas įvyko, ją užtikrina įgimtas refleksinis mechanizmas, apimantis skausmui jautrias galūnes, sensorinį neuroną, nugaros smegenų interneuronus ir lenkiamųjų raumenų motorinius neuronus. Pagal tą patį refleksinį stereotipą, žmogus, basa koja užlipęs ant spygliuko ar aštraus akmens, iškart jį sulenkia. Tai evoliuciškai senovinis refleksas: juk net varlė, neturinti smegenų, lenkia koją panardinta į rūgštį.

Žmonėms po trauminių stuburo smegenų plyšimų išsaugomi raumenų ilgio ir įtampos reguliavimo refleksai, apsauginiai lenkimo refleksai, tačiau judėjimo refleksai žmogui, skirtingai nei tetrapodams, neaptinkami. Eidamas į stačią laikyseną, žmogus buvo priverstas dalį nugaros smegenų galių perkelti į smegenis. Nepaisant to, jame išliko evoliuciškai senos ėjimo programos, tokios veiklos automatizmas. Pavyzdžiui, eidamas žmogus retai susimąsto apie kintančius kojų judesius, gali kalbėti eidamas, o kai kurie sugeba net skaityti. Tačiau, nepaisant to, po trauminio nugaros smegenų plyšimo žmogus tampa visiškai bejėgis, nes negali atlikti nė vieno savanoriško judesio, naudodamas raumenis, kuriuos valdo motoriniai neuronai, esantys nugaros smegenyse, esantys uodegoje iki sužalojimo vietos. Jis nesugeba koordinuoti lenkiamųjų ir tiesiųjų raumenų tonuso ir atitinkamai išlaikyti stačią laikyseną bei išlaikyti pusiausvyrą, nes tam būtinų laikysenos-toninių refleksų nerviniai centrai yra smegenų kamiene (žr. 10 skyrių).

Koordinacija suprantama kaip koordinuota neuronų, sudarančių nervinius refleksų centrus, veiklos tvarka. Su bet kokiu stereotipiniu judesiu, net ir paprasčiausiu, daugelis raumenų turi susitraukti ir atsipalaiduoti kartu. Taigi, pavyzdžiui, žmogus, užlipęs ant spyglio ir refleksiškai sulenkęs koją, labiau nei įprastai apkrauna kitą atraminę koją, dėl to padidėja jos tiesiklių tonusas – šis mechanizmas vadinamas kryžminio ištempimo refleksu (2 pav.). 7.7).

Norėdami išlaikyti pusiausvyrą šių veiksmų metu, turėsite pakeisti galvos ir liemens padėtį, o tam reikia sutraukti vienus raumenis, o kitus atpalaiduoti. Visų šių raumenų susitraukimų ir atsipalaidavimų turėtų būti ne daugiau, bet ne mažiau nei būtina kiekvienoje konkrečioje situacijoje, jie visi turėtų vykti beveik tuo pačiu metu, bet vis tiek ne vienu metu, o tam tikra seka.

Kiekvieno raumens veiklą valdo toli gražu ne vienintelis motorinis neuronas, kuris sugeba inervuoti tik dalį jame esančių raumenų skaidulų. Visa refleksiniam atsakui reikalingų motorinių neuronų grupė dažniausiai yra keliuose nugaros smegenų segmentuose. Jie gali būti suaktyvinti, kai sužadinimas patenka į nugaros smegenis iš įvairių sensorinių neuronų, kurių vieni neša informaciją iš intrafusalinių receptorių, kiti iš Golgi receptorių, treti iš receptorių, esančių odoje (įskaitant lytėjimo, skausmo, temperatūros ir kt.). ).

Vieno raumens tempimas sukelia kelių šimtų sensorinių neuronų sužadinimą, kurių kiekvienas aktyvuoja nuo 100 iki 150 motorinių neuronų. Toks nervinių ląstelių sąveikos būdas, kai vienas neuronas veikia daug kitų neuronų su daugybe aksono šakų, vadinamas divergencija. Priešingai, sensorinių neuronų grupė gana dažnai nukreipia savo aksonų galus į tuos pačius motorinius neuronus arba interneuronus – tokia sąveikos forma vadinama konvergencija (7.8 pav.). Ląstelių ryšiai nervų centre yra genetiškai nulemti iš anksto, kaip ir centrų ryšiai su tam tikrais sensoriniais neuronais ir tam tikrais efektoriais. Jaudinamųjų ir slopinamųjų interneuronų funkciniai vaidmenys, jų vieta refleksinių lankų struktūroje, jų mediatoriai ir postsinapsiniai receptoriai yra iš anksto nulemti.

Daugybė interneuronų dalyvauja formuojant visus reikalingus ryšius tarp aferentinių ir eferentinių neuronų – jie sudaro 99,98% viso smegenų nervinių ląstelių skaičiaus. Tarp jų yra sužadinimo ir slopinimo neuronai, kurių aksonai gali susijungti į tuos pačius motorinius neuronus. Daugelis interneuronų dalyvauja jungiant tuos pačius motorinius neuronus su skirtingais sensoriniais neuronais, kurių skaičius 5-10 kartų viršija motorinių neuronų skaičių. Tuo remdamasis Sherringtonas kaip dėsningumą suformulavo bendro galutinio kelio principą, reiškiantį tą patį stereotipinį motorinį atsaką į skirtingus jutimo dirgiklius. Pavyzdžiui, toks pat galvos pasukimas galimas su orientaciniais refleksais reaguojant į regos, klausos ar temperatūros dirgiklius (I.P. Pavlovas tokias reakcijas vadino refleksu „kas tai?“). Visais šiais atvejais naudojamas tas pats galutinis kelias – motoriniai neuronai gimdos kaklelio raumenims, o refleksų aferentinės jungtys skiriasi.

Šiuo atžvilgiu, tuo pačiu metu veikiant keliems dirgikliams, refleksinė reakcija aptinkama tik viename iš jų, kuri šiuo metu yra pati svarbiausia. Tokiais atvejais vieno dominuojančio centro veikla laikinai slopina sužadinimą kituose centruose. XX amžiaus pradžioje Sankt Peterburgo fiziologas A. A. Ukhtomskis suformulavo dominuojančių sužadinimo židinių idėją.

Refleksinės veiklos koordinavimas – tai ir motorinių centrų, esančių skirtinguose smegenų regionuose, veiklos koordinavimas. Jie yra sujungti laidumo keliais ir yra hierarchiškai organizuoti. Šiuolaikinėje literatūroje, skirtoje judėjimo fiziologijai, jie mieliau kalba ne apie refleksą, o apie centrinės nervų sistemos programinę organizaciją. Pavyzdžiui, vaikščiojimas vykdomas pagal įgimtą programą, tačiau bet kokia įgimta programa gali keistis per gyvenimą, įgyti būdingų individualių požymių, pavyzdžiui, jūreivio ar balerinos eisena (žr. 10 skyrių).

7.10. Vegetatyviniai refleksai

Be griaučių raumenų, refleksinių reakcijų vykdytojais gali būti vidaus organų lygieji raumenys, širdies raumuo ir išorinės sekrecijos liaukos. Kraujagyslių sienelėse, smulkiuose bronchuose ir virškinamajame trakte yra lygiųjų raumenų; Šio tipo raumenys keičia, pavyzdžiui, akies lęšiuko kreivumą, kad objekto vaizdas būtų sufokusuotas tinklainėje, susitraukia arba plečia vyzdį, priklausomai nuo apšvietimo sąlygų.

Išorinės sekrecijos liaukos apima seilių ir prakaito, kasos ir kepenų, egzokrininės liaukos yra ląstelės, išskiriančios skrandžio ir žarnyno sultis. Išskiriamo sekreto kiekį galima reguliuoti ne tik nerviniais, bet ir humoraliniais mechanizmais, pavyzdžiui, vietinių hormonų pagalba, tačiau kai kuriais atvejais lemiamas veiksnys yra refleksinis reguliavimas, kaip, pavyzdžiui, seilėtekyje.

Vegetatyvinių refleksų refleksiniame lanke eferentinėje jungtyje yra du neuronai. Vienas iš jų, preganglioninis, yra centrinėje nervų sistemoje, o antrojo, postganglioninio neurono kūnas yra autonominiame nervų rezginyje – ganglione, esančiame už centrinės nervų sistemos ribų. Beveik visi Vidaus organai inervuoja tiek simpatinis, tiek parasimpatinis autonominės nervų sistemos padalinys, kuris dažniausiai turi priešingą poveikį efektoriui.

Aferentinių neuronų receptoriai gali būti pačiame efektoriuje: pavyzdžiui, padidėjimas kraujo spaudimas ištempia aortos sieneles ir taip sužadina ten esančius mechanoreceptorius. Signalai, gaunami iš šių pailgųjų smegenų receptorių, sukelia simpatinės dalies aktyvumo sumažėjimą, dėl kurio sumažėja slėgis.

Kitais atvejais vegetacinių centrų veiklos ar tonuso pokyčius gali sukelti bet kokių išorinių receptorių, pavyzdžiui, esančių odoje, sudirginimas. Taigi panardinimas į šaltą vandenį dirgina odos šalčio receptorius, o tai lemia ne tik paviršinių kraujagyslių refleksinį susiaurėjimą, bet ir širdies ritmo padažnėjimą bei nežymų kraujospūdžio padidėjimą dėl padidėjusio odos tonuso. simpatiškas skyrius.

Tam tikrų virškinimo etapų reguliavimas kažkada buvo laikomas pavyzdžiu vadinamųjų. grandininiai refleksai. Maisto patekimas į skrandį refleksiškai padidina jo tonusą ir skatina skrandžio sulčių išsiskyrimą, o tai pradeda irti suvalgytą maistą. Pasiekus tam tikrą maisto konsistenciją, įvyksta specialus skrandžio raumenų susitraukimas, tuo pačiu metu atpalaiduojant pylorus – raumenų pulpą tarp skrandžio ir dvylikapirštės žarnos. Dėl to į dvylikapirštę žarną patenka dalis pusiau suvirškinto maisto, dėl kurio susitraukia pylorus ir išsiskiria kasos sultys, taip pat iš tulžies pūslės išsiskiria tulžis, sustiprėja peristaltinis tuštinimasis. Šiuolaikinių sampratų šviesoje ši nuosekli koordinuota veikla gali būti vaizduojama kaip įgimtos programos, kuri numato tam tikrą neuronų populiacijų ar nervų centrų aktyvavimo seką, įgyvendinimas.

7.11. Besąlyginiai ir sąlyginiai refleksai

Aukščiau pateiktus refleksų pavyzdžius vienija tai, kad jie randami visiems sveikiems žmonėms (arba visiems normaliems tai pačiai rūšiai priklausantiems gyvūnams). Tai įgimtos, specifinės adaptyvios stereotipinės reakcijos į aplinkos ar vidinės organizmo būklės pokyčius. Tokie adaptacinių reakcijų kompleksai yra pagrįsti tuo, kas įvyko gimdoje, smegenų formavimosi procese, jautrių neuronų ryšiu su tam tikrais interneuronais, eferentiniais neuronais ir efektoriais. Tokie ryšiai galimi tik pagal iš pradžių numatytą planą, o toks planas yra svarbi genetinio kodo dalis.

Į genetinį kodą įvestų adaptyvių atsakymų atranka vyko per visą evoliuciją. Kiekvienas gimęs organizmas yra aprūpintas paruoštu adaptacinių reakcijų minimumu visoms progoms, jos suteikia galimybę judėti, virškinti, reguliuoti kūno temperatūrą, daugintis ir pan. I. P. Pavlovas tokius refleksus pavadino besąlygiškais ir priešpastatė kitokius refleksus. natūra, įgyjama kiekvieno organizmo savarankiškai per individualų gyvenimą – sąlyginiai refleksai.

Tokio reflekso pavyzdys yra suaugusio šuns seilėtekis, kai tik pasirodo mėsa ar jos kvapas. Šuniukas tokio reflekso neturi, jis atsiranda tik po to, kai maisto rūšis ir jo kvapas kelis kartus sutampa su burnos ertmės skonio receptorių dirginimu šiuo maistu. Čia vyksta iš pradžių abejingų, t.y. abejingų dirgiklių, kurie yra, transformacija išvaizda ir maisto kvapą, į sąlyginius dirgiklius, galinčius sukelti refleksinį seilių išsiskyrimą taip pat, kaip anksčiau tik besąlyginis dirgiklis – mėsos gabalėlį, kuris stimuliuoja skoniui jautrias pabaigas.

Panašią situaciją galima įsivaizduoti ir žmogui. Pasitaiko, kad vien pažvelgus į patiektą stalą ar užuodus kokio nors mėgstamo patiekalo kvapą jam gausiai varva seilė. Tačiau neįmanoma įsivaizduoti, kad tai gali nutikti pamačius visiškai nepažįstamą produktą ar pajutus neįprastą, netradicinį gastronominį kvapą.

Kitas susiformavusio sąlyginio reflekso pavyzdys siejamas su nemaloniomis veiksmo pasekmėmis. Taigi vaikas, norintis pajusti degančios žvakės liepsną, kurią mato pirmą kartą, nusidegina pirštus ir atitraukia ranką, o tai neabejotinai apribos jo tiriamąją veiklą ateityje, bet išgelbės nuo bėdų.

Sąlyginiai refleksai, atsižvelgiant į juos stiprinančius besąlyginius stimulus, gali būti klasifikuojami, pavyzdžiui, į maistinius arba gynybinius. Jų rinkinys kiekvienam žmogui individualus, viską lemia tik jo gyvenimo patirtis. Visi sąlyginiai refleksai formuojasi nesąlyginių pagrindu, jie naudoja savo motorinius arba vegetacinius centrus, eferentinius nervus ir efektorius: pridedamos tik naujos tam tikrų nervų centrų santykių formos. Tam būtina sąlyga – realiai egzistuojantys keliai tarp šių centrų, galimybė keisti sinapsinio perdavimo tarp tam tikrų neuronų populiacijų efektyvumą ir tt Sąlyginių refleksų, kaip naujų prisitaikymo prie aplinkos būdų, formavimasis parodo nervų plastiškumą. sistema, t.y., jos gebėjimas pritaikyti įgimtų elgesio programų schemas įvairioms aplinkybėms.

Bet kokia refleksinė veikla nereikalauja, kad joje dalyvautų sąmonė. Sherringtonas manė, kad sąmonė ir refleksinė veikla yra tarpusavyje susijusios, tai yra, refleksinės reakcijos vyksta nesąmoningai, o sąmoninga veikla nebėra refleksas. Tačiau tai neatmeta galimybės sąmoningai kontroliuoti refleksinį aktyvumą: pavyzdžiui, skausmingą lenkimo refleksą galima sąmoningai nuslopinti valingomis pastangomis.

Santrauka

Refleksai yra elementarios stereotipinės adaptacinės organizmo reakcijos. Jie atliekami privalomai dalyvaujant centrinei nervų sistemai, remiantis įgimtomis sensorinių neuronų, interneuronų, eferentinių neuronų ir efektorių, kurie sudaro refleksinį lanką, sujungimo schemas. Dėl refleksinių reakcijų organizmas gali greitai prisitaikyti prie išorinės aplinkos ar vidinės būsenos pokyčių. Refleksai yra svarbi organizme vykstančių reguliavimo procesų dalis. Nugaros smegenų refleksai yra kontroliuojami aukštesniųjų smegenų centrų.

Klausimai savikontrolei

101. Kuris iš šių dalykų nėra refleksas?

A. Mirksėjimas reaguojant į ragenos sudirginimą svetimkūniu; B. Kosulys, kurį sukelia svetimkūnis kvėpavimo takuose; B. Antikūnų susidarymas reaguojant į svetimo baltymo nurijimą; D. Seilėtekis kramtant kietą maistą; D. Sunkaus fizinio darbo sukeltas dusulys.

102. Kuris iš šių teiginių netinka centrinei nervų sistemai?

A. Aferentinių neuronų kūnai; B. motoneuronų kūnai; B. Interneuronai; G. Interkalariniai sužadinimo neuronai; D. Tarpkalariniai slopinamieji neuronai.

103. Kokios grandies gali nebūti reflekso lanke?

A. Receptoriai; B. Interneuronai; B. Sensoriniai neuronai; D. Eferentiniai neuronai; D. Efektoriai.

104. Kuris iš šių dalykų nėra refleksinio atsako efektorius?

A. Skeleto raumuo; B. Širdies raumuo; B. Lygūs raumenys; D. seilių liauka; D. Skydliaukės folikulai.

105. Kuris iš šių dalykų yra neatskiriama nervų centro dalis?

A. Receptoriai; B. Aferentiniai neuronai; B. Sensoriniai neuronai; G. Interneuronai; D. Efektoriai.

106. Kokia nervinio centro savybė užtikrina refleksinio atsako atsiradimą, ritmiškai stimuliuojant vieną aferentinį įėjimą subslenkstiniais dirgikliais?

107. Kokia nervinio centro savybė gali paaiškinti refleksinio atsako atsiradimą tuo pačiu metu veikiant subslenksčiams dirgikliams visame recepcinio lauko paviršiuje?

A. Sinapsinis delsimas; B. Ritmo transformacija; B. Erdvinis sumavimas; D. Nuoseklus sumavimas; D. Posttetaninis potencija.

108. Ritmiškai stimuliavus aferentinį įėjimą į nervinį reflekso centrą, kurį laiką stebimas padidėjęs sinapsinio perdavimo efektyvumas. Su kokia nervų centro savybe tai galima susieti?

A. Sinapsinis delsimas; B. Ritmo transformacija; B. Erdvinis sumavimas; D. Nuoseklus sumavimas; D. Posttetaninis potencija.

109. Raumuo, refleksiškai susitraukęs reaguodamas į tempimą, veikiant išorinei jėgai. Kas paleido jos motorinius neuronus?

A. Aferentiniai neuronai; B. Nugaros smegenų interneuronai; B. Raudonųjų branduolių neuronai; G. Vestibuliarinių branduolių neuronai; D. Tinklinio darinio neuronai.

110. Kuris reflekso lanko elementas nėra privalomas raumenų įtempimui reguliuoti?

A. Golgi receptoriai; B. Aferentinis neuronas; B. Sužadinimo interneuronas; G. Slopinantis interneuronas; D. Eferentinis neuronas.

111. Kuris iš šių dalykų nenaudojamas reflekso lanke, užtikrinančiame raumenų įtampą reguliuoti?

A. Sausgyslių receptoriai; B. Golgi receptoriai; B. Intrafuzinių skaidulų receptoriai; D. Slopinantys interneuronai; D. Visa tai, kas išdėstyta aukščiau, yra griežtai privaloma.

112. Reaguojant į lengvą smūgį neurologiniu plaktuku į keturgalvio šlaunies raumens sausgyslę, po trumpo latentinio laikotarpio ji susitraukia ir dėl to laisvai kabanti blauzda pakyla. Kokius receptorius stimuliuoja šis refleksas?

A. Sausgyslių receptoriai; B. Golgi receptoriai; B. Odos lytėjimo receptoriai; G. Skausmo receptoriai; D. Intrafuziniai receptoriai.

113. Žmogus, netyčia palietus labai karštą daiktą, tuoj pat atitraukia nuo jo ranką. Kur yra šio reflekso nervų centras?

A. nugaros smegenys; B. Smegenų kamienas; B. Vidurinės smegenys; G. Jautrus ganglionas;

D. Motorinė žievė.

114. Eksperimentiniam gyvūnui išskyrus stuburo smegenis, buvo atliktas vadinamasis stuburo šokas, kuriam pasibaigus galima pastebėti kai kurių motorinių funkcijų reguliavimo formų atstatymą. Kokios motorinės funkcijos nepavyks atkurti?

A. Sausgyslių refleksai; B. Raumenų tempimo refleksai; B. Fleksiniai refleksai; B. Savavališki galūnių judesiai; D. Ritminiai refleksai.

Buvo įdomu stebėti sūnų, kai jis dar nemokėjo vaikščioti. Bet kai nykščiais paliečiau jo delnus, jis taip stipriai juos suspaudė, kad iškėliau jį iš lovelės. Ir štai dar vienas įdomus eksperimentas, kurį tuo metu darėme su juo. Sugriebiau jį po pažastimis ir laikiau virš sofos taip, kad jis pirštais vos palietė lovatiesę. Ir jis pradėjo bėgti. Jei tuo pat metu nešiau jį į priekį, tai susidarė visiškas įspūdis, kad jis bėga.

Raumenų refleksai

Skeleto raumenyse yra du specializuoti nervų receptorių tipai, kurie gali jausti įtampą. Tai raumenų verpstės ir Golgi sausgyslės organas (GTO "s). Raumenų verpstės yra cigaro formos ir susideda iš mažyčių pakitusių raumenų skaidulų, vadinamų intrafuzinėmis skaidulomis ir nervų galūnėmis, kartu padengtų jungiamojo audinio apvalkalu. Jie yra tarp ir lygiagrečiai su jais. pagrindinės raumenų skaidulos.Sausgyslinis organas Golgi yra daugiausia raumenų ir jų sausgyslių sandūroje arba aponeurozėje.

Ryžiai. 18. Raumens verpstės ir Golgi sausgyslės organo anatomija

Raumenų tempimo refleksas

Raumenų tempimo refleksas palaiko kūno padėtį, palaikydamas raumenų tonusą. Tai taip pat apsaugo nuo sužalojimų, nes leidžia raumenims reaguoti į staigų ar netikėtą ilgio padidėjimą. Refleksinis mechanizmas yra toks:

1. Kai raumuo pailgėja, raumenų verpstės taip pat išsitempia, todėl kiekviena verpstė siunčia nervinį impulsą į nugaros smegenis.
2. Gavusi impulsą, nugaros smegenys iš karto siunčia impulsą atgal į ištemptas raumenų skaidulas, todėl jos susitraukia, kad atsispirtų tolesniam raumenų tempimui. Šis žiedinis procesas vadinamas reflekso lanku.
3. Vienu metu iš nugaros smegenų siunčiamas impulsas raumenų susitraukimo antagonistui (t. y. susitraukimui priešingam raumeniui), dėl kurio antagonistas atsipalaiduoja, kad negalėtų atsispirti ištemptos raumens skaidulos susitraukimui. Šis procesas vadinamas abipusiu slopinimu.
4. Lygiagrečiai su šiuo stuburo refleksu iš nugaros smegenų į smegenis taip pat siunčiami nerviniai impulsai, siekiant perduoti informaciją apie raumens ilgį ir jo susitraukimo greitį. Smegenys siunčia atgal nervinius impulsus į raumenis, kad palaikytų tinkamą raumenų tonusą, kad būtų užtikrinta norima kūno padėtis ir judėjimas.
5. Tuo tarpu mažų intrafusalinių raumenų skaidulų tempimo jautrumą raumenų verpstelyje išlygina ir reguliuoja gama eferentinės nervinės skaidulos, kilusios iš nugaros smegenų motorinių neuronų. Taigi, gama motorinio neurono reflekso lankas užtikrina vienodą raumenų audinio susitraukimą, kuris kitu atveju būtų chaotiškas, jei raumenų tonusas būtų pagrįstas vienu tempimo refleksu.

Ryžiai. 19. Pagrindinis reflekso lankas.

Praktikoje klasikinis klinikinis raumenų tempimo reflekso pavyzdys yra kelio trūkčiojimas, arba girnelės švytuoklinis refleksas, kai į girnelės sausgyslę lengvai smogiama mažu guminiu plaktuku. Refleksas yra toks:

1. Staigus smūgis į girnelės sausgyslę veda prie keturgalvio raumens tempimo.
2. Greitą tempimą registruoja keturgalvio raumens raumenų verpstės, todėl jis susitraukia. Tai sukelia nedidelį stūmimą, t. y. staigų kelio ištiesimą ir raumenų verpsčių įtampos atleidimą.
3. Tuo pačiu metu slopinami nerviniai impulsai į raumenis galinė grupėšlaunys, kurios yra keturgalvio raumens antagonistai, todėl atsipalaiduoja užpakalinės šlaunų grupės raumenys.

Ryžiai. 20. Refleksinė lanko įtampa.

Praktikoje dar vienas ryškus tempimo reflekso lanko pavyzdys yra toks: kai žmogus užmiega sėdimoje padėtyje, galva palinksta į priekį, tada atsitraukia, nes įtemptos raumenų verpstės kaklo gale suaktyvino reflekso lanką.

Tempimo refleksas nuolat veikia, kad išlaikytų laikysenos raumenų (t. y. taisyklingą laikyseną užtikrinančių raumenų) tonusą. Taigi refleksas leidžia žmogui išlikti vertikaliai be sąmoningų pastangų ir nekristi į priekį. Įvykių, užkertančių kelią kritimui į priekį, seka įvyksta per sekundės dalį taip:

1. Vertikalioje padėtyje žmogus natūraliai pradeda siūbuoti į priekį.
2. Įtempiami blauzdos raumenys, suaktyvinamas įtampos refleksas.
3. Blauzdos raumenys susitraukia iš eilės, išlaikant žmogų vertikaliai.

Ryžiai. 21. Kelio švytuoklės refleksas.

Gilus sausgyslių refleksas (autogeninis slopinimas)

Priešingai nei tempimo refleksas, kuris sukelia raumenų verpstės reakciją, giliųjų sausgyslių refleksas sukelia Golgi sausgyslės reakciją, todėl raumenys susitraukia. Gilus sausgyslių refleksas turi priešingą poveikį tempimo refleksui. Tai veikia taip:

1. Raumeniui susitraukus, traukiamos sausgyslės, esančios abiejuose raumens galuose.
2. Dėl sausgyslės įtempimo Golgi sausgyslės organas perduoda impulsus į nugaros smegenis (didelis impulsų skaičius perduodamas į smegenis).
3. Kai tik impulsai pasiekia nugaros smegenis, jie slopina motorinius nervus, kurie užtikrina raumenų susitraukimą, todėl atsipalaiduoja.
4. Tuo pačiu metu aktyvuojami motoriniai nervai, aptarnaujantys antagonistinius raumenis, todėl jie susitraukia. Šis procesas vadinamas abipusiu aktyvavimu.
5. Tuo pačiu metu informacija apdorojama ir siunčiama atgal į smegenis, kurios koreguoja raumenų įtampą.

Ryžiai. 22. Gilus sausgyslių refleksas.

Gilusis sausgyslių refleksas atlieka apsauginę funkciją, neutralizuoja stiprų raumenų susitraukimą, kuris gali sutrikdyti prisitvirtinimą prie kaulo. Tai ypač svarbu atliekant aktyvius judesius, pavyzdžiui, bėgiojant, kai greitai perjungiama lenkimas ir tiesimas.

PASTABA: atliekant įprastus kasdienius judesius, raumenys nėra pakankamai įtempti, kad suaktyvėtų gilusis sausgyslių refleksas. Priešingai, raumenų verpstės tempimo slenkstis yra mažesnis, nes jis turi nuolat palaikyti pakankamą laikysenos raumenų tonusą, kad žmogus išliktų vertikaliai. Todėl refleksas yra aktyvus normalios kasdienės fizinės veiklos metu.

Mums belieka apsvarstyti dar vieną, ne nesvarbų, o priešingai, esminį klausimą. Tai, žinoma, maistas. Ir su tuo susijusi restauravimo veikla. Nežinau, ar viename straipsnyje pavyks aprėpti tokią gyvybiškai svarbią ir kasdienę problemą.

H Būtina normalios raumenų veiklos sąlyga – gauti informaciją apie kūno padėtį erdvėje ir kiekvieno raumens susitraukimo laipsnį. Ši informacija į centrinę nervų sistemą patenka iš vestibulinio aparato receptorių, akių, odos, taip pat iš proprioreceptorių (raumenų-sąnarių receptorių). Proprioreceptoriai apima:

raumenų verpstės, randamos tarp raumenų skaidulų

Golgi kūnai, esantys sausgyslėse

pacinijos kūnai, esantys fascijoje, dengiančioje raumenis, sausgyslėse, raiščiuose ir perioste.

Visi šie proprioreceptoriai priklauso mechanoreceptorių grupei. Raumenų verpstės ir Golgi kūnai sužadinami tempimu, o Pacino kūnai – spaudimu.

Skeleto raumenų tonusas. Poilsio metu, ne darbo metu, kūno raumenys nėra

visiškai atsipalaidavęs, bet išlaiko tam tikrą įtampą, vadinamą tonu. Išorinė tonuso išraiška – tam tikras raumenų elastingumas.

Elektrofiziologiniai tyrimai rodo, kad tonusas yra susijęs su retų nervinių impulsų tiekimu į raumenį, kurie pakaitomis sužadina įvairias raumenų skaidulas. Šie impulsai kyla nugaros smegenų motoriniuose neuronuose, kurių veiklą savo ruožtu palaiko impulsai, ateinantys tiek iš aukštesnių centrų, tiek iš pačiuose raumenyse esančių proprioreceptorių (raumenų verpsčių ir kt.). Skeleto raumenų tonuso refleksinį pobūdį liudija tai, kad užpakalinių šaknų perpjovimas, per kurį jautrūs impulsai iš raumenų verpsčių patenka į nugaros smegenis, lemia visišką raumenų atsipalaidavimą.

Miotiniai refleksai- raumenų tempimo refleksai. Greitas raumenų tempimas, vos kelių milimetrų mechaninis poveikis jo sausgyslei, sukelia viso raumens susitraukimą ir motorinę reakciją. Pavyzdžiui, lengvas smūgis į girnelės sausgyslę sukelia šlaunies raumenų susitraukimą ir blauzdos pratęsimą. Šio reflekso lankas yra toks: keturgalvio šlaunikaulio raumenų receptoriai à stuburo ganglionas à užpakalinės šaknys à III juosmens segmento užpakaliniai ragai à to paties segmento priekinių ragų motoneuronai à ekstrafuzinės keturgalvio šlaunikaulio skaidulos. Šio reflekso realizavimas būtų neįmanomas, jei kartu su tiesiamųjų raumenų susitraukimu neatsipalaiduotų ir lenkiamieji raumenys. Tempimo refleksas būdingas visiems raumenims, tačiau tiesiamuosiuose raumenyse jie yra gerai išreikšti ir lengvai iššaukiami.

Laidus nugaros smegenų veikla. Aferentinių impulsų, ateinančių kylančiais keliais į smegenų struktūras, charakteristikos. Nusileidžiantys takai, jų pagrindiniai fiziologines funkcijas. Kelių mielinizacija ontogenezės metu. Skirtingų lygių skersinio nugaros smegenų pažeidimo pasekmės.

Nugaros smegenų baltoji medžiaga susideda iš mielino skaidulų, kurios surenkamos į ryšulius. Šios skaidulos gali būti trumpos (tarpsegmentinės) ir ilgos – jungiančios skirtingas smegenų dalis su nugaros smegenimis ir atvirkščiai. Trumpos skaidulos (jos vadinamos asociatyvinėmis) jungia skirtingų segmentų neuronus arba simetriškus priešingų nugaros smegenų pusių neuronus.

Ilgos skaidulos (jos vadinamos projekcija) skirstomos į kylančias, einančias į smegenis, ir besileidžiančias – iš galvos einančias į nugaros smegenis. Šios skaidulos sudaro nugaros smegenų takus.

Aksonų ryšuliai sudaro vadinamąsias virveles aplink pilkąją medžiagą: priekiniai - išsidėstę viduriai nuo priekinių ragų, užpakaliniai - tarp užpakalinių pilkosios medžiagos ragų ir šoniniai - yra šoninėje nugaros smegenų pusėje tarp priekinių. ir užpakalinės šaknys.

Stuburo ganglijų aksonai ir nugaros smegenų pilkoji medžiaga patenka į baltąją medžiagą, o paskui į kitas centrinės nervų sistemos struktūras, taip sukurdami kylančius ir nusileidžiančius kelius.

IN priekinės virvelės esančios nusileidimo takai:

1) priekinis žievės-stuburo, arba piramidinis, kelias (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), kuris yra tiesus nekryžiuotas;

2) užpakalinis išilginis ryšulėlis (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) tektospinalinis, arba tektospinalinis, kelias (tractus tectospinalis);

4) priešduris-stuburo, arba vestibulospinalinis, kelias (tractus vestibulospinalis).

IN užpakalinės virvelės praeiti kylantys keliai:

1) plonas ryšulėlis arba Golio ryšulėlis (fasciculus gracilis);

2) pleišto formos ryšulėlis, arba Burdacho ryšulėlis (fasciculus cuneatus).
IN šoninės virvelės kylančiais ir besileidžiančiais takais.
KAM nusileidžiantis keliuose yra:

1) kertamas šoninis žievės-stuburo, arba piramidinis, kelias (tractus corticospinalis lateralis);

2) raudonojo branduolio-stuburo, arba rubrospinalinio, kelias (tractus rubrospinalis);

3) tinklinis-stuburo, arba retikulospinalinis, kelias (tractus reticulospinalis).

KAM kylantis keliuose yra:

1) spinalinis-talaminis (tractus spinothalamicus) kelias;

2) šoniniai ir priekiniai nugaros-smegenėlių, arba Flexig ir Govers ryšuliai (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Asociaciniai, arba propriospinaliniai, keliai jungia vieno ar skirtingų nugaros smegenų segmentų neuronus. Jie prasideda nuo tarpinės zonos pilkosios medžiagos neuronų, pereina į nugaros smegenų šoninio arba priekinio funikulo baltąją medžiagą ir baigiasi tarpinės zonos pilkąja medžiaga arba kitų segmentų priekinių ragų motoneuronais. . Šios jungtys atlieka asociacinę funkciją, kurią sudaro skirtingų kūno metamerų laikysenos, raumenų tonuso ir judesių koordinavimas. Prie propriospinalinių takų taip pat priklauso komisurinės skaidulos, jungiančios funkciškai vienalytes simetriškas ir asimetrines nugaros smegenų dalis.

Cerebrospinaliniai nusileidimo keliai prasideda nuo smegenų struktūrų neuronų ir baigiasi nugaros smegenų segmentų neuronais. Tai apima šiuos kelius: priekinis (tiesus) ir šoninis (kryžminis) žievės-stuburo (iš piramidinės ir ekstrapiramidinės žievės piramidinių neuronų, užtikrinančių valingų judesių reguliavimą), raudonas-branduolinis-stuburo (rubrospinalinis), vestibuliarinis-stuburo ( vestibulospinaliniai), retikuliniai-stuburo ( retikulospinaliniai) keliai dalyvauja reguliuojant raumenų tonusą. Visus šiuos kelius vienijantis veiksnys yra tas, kad jų galutinis tikslas yra priekinių ragų motoriniai neuronai. Žmonėms piramidinis kelias baigiasi tiesiai ant motorinių neuronų, o kiti keliai daugiausia baigiasi tarpiniuose neuronuose.

piramidės takas susideda iš dviejų sijų: šoninio ir tiesioginio. Šoninis pluoštas prasideda nuo smegenų žievės neuronų, pailgųjų smegenų lygyje pereina į kitą pusę, sudarydamas dekusaciją ir nusileidžia išilgai priešingos nugaros smegenų pusės. Tiesioginis pluoštas nusileidžia į savo segmentą ir ten pereina į priešingos pusės motorinius neuronus. Todėl visas piramidės kelias yra kertamas.

Raudonas branduolinis stuburas, arba rubrospinalinis, takas(tractus rubrospinalis) susideda iš raudonojo branduolio neuronų aksonų. Iš karto išėję iš branduolio, šie aksonai pereina į simetrišką pusę ir suskirstomi į tris ryšulius. Vienas eina į nugaros smegenis, kitas – į smegenis, trečias – į retikulinį smegenų kamieno darinį.

Neuronai, sukeliantys šį kelią, yra susiję su kontrole raumenų tonusas. Rubrocerebellar ir rubroreticular takai koordinuoja piramidinių žievės neuronų ir smegenėlių neuronų, dalyvaujančių savanoriškų judesių organizavime, veiklą.

vestibulo-stuburo, arba vestibulospinalinis, takas(tractus vestibulospinalis) prasideda nuo šoninio vestibulinio branduolio (Deiterso branduolio), esančio pailgosiose smegenyse, neuronų. Šis branduolys reguliuoja nugaros smegenų motorinių neuronų veiklą, suteikia raumenų tonusą, judesių koordinaciją, pusiausvyrą.

Retikulinis-stuburo, arba retikulospinalinis, kelias(tractus reticulospinalis) iš retikulinio smegenų kamieno darinio eina į nugaros smegenų motorinius neuronus, per juos tinklinis darinys reguliuoja raumenų tonusą.

Nugaros smegenų laidumo aparato pažeidimas sukelia variklio ar jutimo sistemos sutrikimus žemiau pažeidimo vietos.

Piramidinio tako susikirtimas sukelia raumenų hipertoniškumą žemiau transekcijos (nuo žievės piramidinių ląstelių slopinamojo poveikio išsiskiria nugaros smegenų motoriniai neuronai) ir dėl to atsiranda spazminis paralyžius.

Kertant jautrius kelius, raumenų, sąnarių, skausmo ir kitoks jautrumas žemiau nugaros smegenų perpjovimo vietos visiškai prarandamas.

Nugaros smegenų kylantys takai (žr. 4.10 pav.) jungia nugaros smegenų segmentus su smegenų struktūromis. Šiuos kelius vaizduoja propriorecepcinio jautrumo, talaminio, stuburo-smegenėlių, stuburo-tinklinio jautrumo keliai. Jų funkcija yra perduoti informaciją į smegenis apie išorinius, intero- ir proprioceptinius dirgiklius.

proprioceptinis kelias(ploni ir pleišto formos ryšuliai) prasideda nuo sausgyslių, antkaulio ir sąnarių membranų raumenų gilaus jautrumo receptorių. Iš ganglijų prasideda plonas pluoštas, kuris renka informaciją iš uodeginių kūno dalių, dubens ir apatinių galūnių. Pleišto formos pluoštas prasideda nuo ganglijų, kurios renka informaciją iš krūtinės, viršutinių galūnių raumenų. Iš stuburo ganglijos aksonai eina į užpakalines nugaros smegenų šaknis, į užpakalinių virvelių baltąją medžiagą ir kyla į plonus ir pleišto formos pailgųjų smegenų branduolius. Čia įvyksta pirmasis perjungimas į naują neuroną, tada kelias eina į priešingo smegenų pusrutulio talamo šoninius branduolius, persijungia į naują neuroną, t.y. įvyksta antrasis perjungimas. Iš talamo kelias kyla į somatosensorinės žievės IV sluoksnio neuronus. Šių takų skaidulos kiekviename nugaros smegenų segmente išskiria kolaterales, kurios leidžia koreguoti viso kūno laikyseną. Sužadinimo greitis išilgai šio kelio skaidulų siekia 60-100 m/s.

nugaros talaminis kelias(tractus spinothalamicus) – pagrindinis odos jautrumo kelias – prasideda nuo skausmo, temperatūros, lytėjimo receptorių ir odos baroreceptorių. Skausmas, temperatūra, lytėjimo signalai iš odos receptorių patenka į stuburo gangliją, tada per nugarinę šaknį į nugaros smegenų nugarinį ragą (pirmasis jungiklis). Užpakalinių ragų jutiminiai neuronai siunčia aksonus į priešingą nugaros smegenų pusę ir pakyla palei šoninį funikulą į talamą; sužadinimo greitis išilgai jų yra 1-30 m / s (antrasis perjungimas), iš čia - į smegenų žievės jutimo sritį. Dalis odos receptorių skaidulų eina į talamą išilgai nugaros smegenų priekinio funikulo.

nugaros traktai(tractus spinocerebellares) yra stuburo smegenų šoniniuose funikuliuose ir yra vaizduojamas nesikertančiu priekiniu, stuburo ir smegenėlių keliu (Gowerso pluoštas) ir dvigubai kertančiu užpakalinį stuburo ir smegenėlių kelią (Flexig pluoštas). Todėl visi stuburo takai prasideda kairėje kūno pusėje ir baigiasi kairiąja smegenėlių skiltele; taip pat dešinioji smegenėlių skiltis informaciją gauna tik iš savo kūno pusės. Ši informacija gaunama iš Golgi sausgyslių receptorių, proprioreceptorių, slėgio ir prisilietimo receptorių. Sužadinimo greitis išilgai šių trasų siekia 110-120 m/s.