Refleks istezanja (sin. R. myostatic nrk) je uobičajeni naziv za P., koji se manifestuje kontrakcijom skeletnog mišića kao odgovorom na njegovo pasivno ili aktivno istezanje.

Veliki medicinski rječnik. 2000 .

Pogledajte šta je "refleks istezanja" u drugim rječnicima:

Vidi refleks istezanja. Izvor: Medicinski rečnik... medicinski termini

Refleks koji uzrokuje kontrakciju mišića kao odgovor na istezanje. Izvor: Medicinski rečnik... medicinski termini

REFLEKS ISTEZANJA, REFLEKS ISTEZANJA MIŠIĆA- (miotatički refleks) refleks koji uzrokuje kontrakciju mišića kao odgovor na njegovo istezanje... Eksplanatorni medicinski rječnik

Refleks koji se javlja kao odgovor na kratkotrajno istezanje mišića kvadricepsa femorisa laganim udarcem u njegovu tetivu ispod patele, pri čemu se uočava iznenadna kontrakcija mišića kvadricepsa femorisa; kao rezultat toga, potkoljenica se savija (refleks ... medicinski termini

I Refleks (lat. reflexus okrenut unazad, reflektovan) je reakcija tijela koja osigurava nastanak, promjenu ili prestanak funkcionalne aktivnosti organa, tkiva ili cijelog organizma, a odvija se uz učešće centralnog nervnog sistema... .. Medicinska enciklopedija

REFLEX KNEE- (patelarni refleks) refleks koji se javlja kao odgovor na kratko istezanje mišića kvadricepsa femorisa laganim udarcem u njegovu tetivu ispod patele, pri čemu se uočava iznenadna kontrakcija mišića kvadricepsa femorisa; kao rezultat toga, potkoljenica ... ... Eksplanatorni medicinski rječnik

- (nrk) vidi refleks istezanja... Veliki medicinski rječnik

Refleks istezanja- - refleksna kontrakcija mišića kao odgovor na napetost tetive ovog mišića. Takvi refleksi su neophodni za održavanje držanja. Sinonimi: miotaktički refleks, posturalni refleks... Enciklopedijski rečnik psihologije i pedagogije

PREKLOPNI NOŽ REFLEX- Reakcija uočena na udovima životinja kojima je izvađen mozak. Ako se izvrši pritisak na ud, otpor će se povećati zbog refleksa istezanja, koji steže mišiće. Ukoliko se, međutim, obezbedi dovoljno ... ...

STRECH, REFLEX- Refleksna kontrakcija mišića kao odgovor na napetost u tetivi mišića koji reaguje. Takvi refleksi su važni u održavanju držanja. Naziva se i miotaktički refleks... Eksplanatorni rečnik psihologije

Mehanizmi ekscitacije proprioreceptora

Vrijednost proprioreceptora

Informacije u centralnom nervnom sistemu o mišićnom tonusu i položaju tela u prostoru dolaze iz vestibularnog aparata, očiju i mišićno-zglobnih receptora (vlastitih receptora ili proprioceptora) skeletnih mišića, tetiva, ligamenata, zglobnih kapsula. Složeni motorički činovi koordiniraju se uz pomoć proprioreceptora (mehanoreceptora) - mišićnih vretena smještenih u skeletnim mišićima i Golgijevih tijela smještenih u tetivama.

Centralni nervni sistem prima informacije od proprioreceptora duž spinotalamičnog i spinocerebelarnog puta duboke osjetljivosti o intenzitetu i konzistentnosti kontrakcija pojedinih mišića i mišićnih grupa, promjenama pokreta u zglobovima pod različitim opterećenjima. Kortikalna zona proprioceptivnog analizatora nalazi se u precentralnom girusu frontalnog režnja. Analizirajući informacije primljene od proprioreceptora, centralni nervni sistem šalje mišiće odgovorne motoričke impulse, što svrsishodno mijenja prirodu pokreta. Zahvaljujući proprioceptorima, osoba je, čak i bez pomoći vida, potpuno orijentisana u položaju svog tijela i njegovih dijelova u prostoru, svjesna je smjera kretanja, stepena mišićne napetosti potrebnog za izvođenje pokreta i održavanje držanje.

Mišićna vretena nalaze se u debljini skeletnih mišića paralelno sa mišićnim vlaknima. Njihov broj u svakom mišiću zavisi i od njegove veličine i od funkcije koju obavlja. Na jednom kraju su pričvršćeni za mišić, a drugim - za tetivu. Ekscitacija kod njih nastaje kada se mišićna vlakna, tetive produžuju prilikom opuštanja ili pasivnog istezanja mišića. Mišićna vretena su receptori za istezanje. Kod njih, kada se mišić istegne, frekvencija nervnih impulsa se povećava. Kod izotonične kontrakcije mišića, frekvencija impulsa se smanjuje ili prestaje. Tela Golgijeve tetive su, naprotiv, istegnuta i uzbuđena tokom mišićne kontrakcije. Impulsi iz njih duž aferentnih nervnih vlakana ulaze u centralni nervni sistem. Tako mišićna vretena registruju promjene u dužini mišića, a receptori tetiva - njegovu napetost (ton).

Impulsi iz mišićnih vretena, kada se mišić istegne, stižu do motornih neurona kičmene moždine, kao rezultat toga, mišić se kontrahira. Ovo je najjednostavniji primjer refleksnog luka koji uključuje jednu sinapsu (monosinaptička). Najpoznatiji monosinaptički refleks je refleks koljena. Ovi refleksi regulišu dužinu mišića. Mehanizam je važan za mišiće koji podržavaju držanje tijela prilikom trčanja, hodanja.

Tokom mišićne kontrakcije, receptori tetiva se pobuđuju uz istovremenu inhibiciju motornih neurona kičmene moždine na istoj strani. Slabljenje mišićnog tonusa aktivira motorne neurone. Tako se održava konstantno visok tonus mišića duž refleksnih lukova receptora tetiva.

U 17. veku, matematičar i filozof Rene Descartes (Descartes R.), u svom Traktatu o čoveku, pokušao je da objasni aktivnost mozga u terminima mehanike, koja se u to vreme ubrzano razvijala. On je predložio postojanje "životinjskih duhova" u obliku bilo posebne vrste tečnosti, ili pokretnog plamena, koji kruži tijelom. Kada stignu do mozga, ovi duhovi se odbijaju, poput zraka svjetlosti, iz šupljina komora ili iz epifize, koja zauzima središnji položaj u mozgu. Odraženi duhovi djeluju na motoričke puteve, a zatim i na mišiće, uzrokujući njihovo kontrakciju. Ovaj naivni model kod naših prosvećenih savremenika može izazvati samo ironičan osmeh, ali je vezan za današnje shvatanje refleksa idejom refleksije, reflektovanih reakcija (lat. refleksija – odraz). Reflekse je i danas uobičajeno objašnjavati kao manifestaciju reflektivne aktivnosti centralnog nervnog sistema na različite podražaje.

Godine 1863, tj. u vreme uspostavljanja u Rusiji radikalnog materijalizma (ili nihilizma, koji je, na primer, izražen kroz nezaboravni lik Turgenjeva – Bazarova), I. M. Sečenov je to objasnio ovako: „Čisti refleksi, ili reflektovani kretanja, od svega je bolje posmatrati na obezglavljenim životinjama i to uglavnom na žabi, jer kod ove životinje kičmena moždina, živci i mišići žive jako dugo nakon obezglavljivanja. Žabi odsecite glavu i bacite je na sto. prvih sekundi kao da je paralizovana, ali ne više od minut kasnije vidite da se životinja oporavila i da je sjela u položaj koji inače zauzima na kopnu, odnosno sjedi sa zadnjim nogama podvučenim ispod sebe i prednje noge oslonjene na pod. Dodirni kožu, žaba se promeškolji i ponovo se smiri. Mehanizam ovih pojava je krajnje jednostavan: senzorne nervne niti se protežu od kože do kičmene moždine, a nervi pokreta izlaze iz kičme vrpca do mišića, kroz takozvane nervne ćelije. Integritet svih delova ovog mehanizma je apsolutno neophodan. Prerežite senzorni ili pokretni nerv, ili uništite kičmenu moždinu i neće biti pokreta zbog iritacije kože. Ovakvo kretanje se naziva refleksnim kretanjem, s tim što se ovde uzbuđenje čulnog nerva reflektuje na pokretno.

Iz gornjeg citata proizilazi da su neke stereotipne motoričke reakcije kao odgovor na podražaje proučavane prije stoljeće i po, a ni tada nije bilo sumnje u potrebu povezivanja senzornih i motoričkih nerava, iako sinapse još nisu bile otkrivene. Iz istog opisa proizlazi da mnoge stereotipne reakcije ne zahtijevaju čak ni mozak. Žabe bez mozga nazivaju se spinalnim, a svi refleksi uočeni kod njih su isključivo spinalni, odnosno zatvaraju se kroz kičmenu moždinu. Ali gornji citat je preuzet iz Sečenovljevog djela "Refleksi mozga", gdje je pokušao da predstavi bilo koju aktivnost moždanih hemisfera, uključujući i mentalnu, kao refleks. Ova hipoteza je bila spekulativna i ni na koji način nije bila potkrijepljena eksperimentalnim podacima.

Refleks se može definisati kao prirodna, holistička, stereotipna reakcija organizma na promene u spoljašnjoj sredini ili unutrašnjem stanju, koja se odvija uz obavezno učešće centralnog nervnog sistema. Refleks se postiže spajanjem aferentnih, interkalnih i eferentnih neurona koji čine refleksni luk.

Mnogo je primjera stereotipnih refleksnih reakcija koje se nalaze kod svih ljudi. Tako, na primjer, osoba koja slučajno uzme jako vruć predmet odmah povuče ruku od njega, a osoba koja bosom nogom stane na oštar kamen ili trn odmah savije nogu. U oba slučaja, fleksijom ekstremiteta izbjegava se još veća oštećenja, a oba su primjeri bezuslovnog zaštitnog refleksa. Takvi refleksi su urođeni i specifični, jer se nalaze kod svih predstavnika iste vrste. Iste kongenitalne bezuslovne reflekse treba smatrati treptanjem kao odgovorom na trunku koja je upala na rožnicu oka i kašljanjem zbog stvaranja sputuma u gornjim respiratornim putevima ili prodiranja stranog tijela u njih: oba trepću i kašalj doprinose uklanjanju stranih tijela, čime se sprječava oštećenje rožnjače ili sluzokože respiratornog trakta.

Uz zaštitne, može se razlikovati velika grupa bezuvjetnih refleksa na hranu, koji osiguravaju povećanje lučenja probavnih žlijezda i povećanje pokretljivosti želuca i crijeva kao odgovor na ulazak hrane u usta, a zatim u želudac. i crijeva. Termoregulacijski refleksi uključuju širenje kožnih žila i obilno znojenje kod osobe u kadi: na taj način tijelo pokušava spriječiti povećanje tjelesne temperature. Kratkoća daha i ubrzan rad srca kod osobe koja je pretrčala stotinjak metara ili se brzo popela na deveti sprat također se javlja refleksno. Prilikom fizičkog rada povećava se stvaranje ugljen-dioksida u organizmu i povećava potrošnja kiseonika, a promenjena vrednost parametara ovih gasova u krvi refleksno stimuliše rad srca i pluća. Regulacijom refleksa tijelo se može brzo odbraniti od štetnih uticaja okoline, progutati i probaviti progutanu hranu, održavati konstantnost parametara unutrašnje sredine i istovremeno ih regulisati, prilagođavajući se bilo odmoru ili različitim tipovima. aktivnosti.

Ovisno o porijeklu, svi refleksi se mogu podijeliti na urođene ili bezuslovne i stečene ili uslovljene. U skladu sa njihovom biološkom ulogom mogu se razlikovati zaštitni ili odbrambeni refleksi, prehrambeni, seksualni, orijentacioni i dr. Prema lokalizaciji receptora koji percipiraju djelovanje stimulusa razlikuju se eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni; prema lokaciji centara - spinalni ili spinalni, bulbarni (sa središnjom vezom u produženoj moždini), mezencefalični, diencefalni, cerebelarni, kortikalni. Prema različitim eferentnim vezama razlikuju se somatski i autonomni refleksi, a prema efektorskim promjenama - treptanje, gutanje, kašalj, povraćanje itd. U zavisnosti od prirode utjecaja na aktivnost efektora, može se govoriti o ekscitatornom i inhibitorni refleksi. Bilo koji od refleksa može se klasificirati prema nekoliko karakterističnih karakteristika.

Ako se stopalo kičmene žabe spusti u čašu s otopinom kiseline, ona će je vrlo brzo, nakon 2-3 sekunde, saviti da bi je uklonila iz kiseline, koja iritira osjetljive nervne završetke u koži. Po poreklu, ovo je bezuslovni refleks, po biološkoj ulozi je zaštitni, po prirodi pokreta je fleksija, po lokalizaciji receptora je eksteroceptivan (pošto se receptori koji reaguju na stimulus nalaze u koži, tj. je, spoljašnji su), po stepenu zatvaranja ili lokaciji nervnog centra – kičmenog stuba.

Ako pincetom stisnete nogu kičmene žabe, ona će je pokušati izvući, čineći sve pokrete potrebne za to, a njihov intenzitet će biti proporcionalan snazi ​​stimulacije: što jače djeluje, to je više neurona. a mišićna vlakna su uzbuđena, energičniji je odgovor na to i obrnuto. Uporedimo ovu okolnost s pojmom refleks (od latinskog reflexus - reflektiran) i obratimo pažnju na činjenicu da je refleks adaptivna reakcija, uvijek je usmjerena na uspostavljanje ravnoteže narušene promjenjivim uvjetima okoline. Priroda refleksnog odgovora ovisi o dvije karakteristike stimulusa: jačini stimulusa i mjestu na koje djeluje.

Kičmena žaba redovno odbacuje sa kože komadiće papira navlaženog kiselinom, a za otresanje papira koristi stopalo koje je najprikladnije. Tako se u njenim akcijama pronalazi koordinacija, uprkos odsustvu mozga. Shodno tome, takvu koordinaciju obezbeđuje sam mehanizam refleksa.

Refleksne reakcije su stereotipne: ponovljeno djelovanje istog stimulusa na istom dijelu tijela praćeno je istim odgovorom, a ako se takav odgovor nađe kod jedne žabe, onda se ispostavi da je potpuno isti i kod ostalih. Iz ovoga slijedi da su refleksi specifične reakcije. koje nije potrebno učiti, jer pripadaju urođenim načinima ponašanja i cijeli refleksni program je zabilježen u genetskom kodu svakog pojedinca.

Kod netaknute, odnosno neoštećene žabe, pored navedenog, može se uočiti i refleks prevrtanja, koji se sastoji u tome da se životinja položena na leđa brzo vraća u prirodniji položaj za sebe. Kičmena žaba ne može da se prevrne, što nam omogućava da zaključimo da se centar refleksa prevrtanja nalazi u mozgu. Ako dodirnete rožnicu žabljeg oka mekim papirom ili četkom, ona će odmah uvući oko i zatvoriti kapak: središte ovog zaštitnog refleksa rožnice također se nalazi u mozgu. U zavisnosti od toga u kojoj se regiji mozga ekscitacija prebacuje sa aferentnih senzornih puteva na eferentne, moguće je razlikovati reflekse produžene moždine, srednjeg mozga, malog mozga itd. Kada se uništi bilo koja karika neophodna za reprodukciju refleksa: osjetljiva, motorni ili centralni, refleks odgovor uvijek nestaje.

Refleksi su sastavni dio mnogi složeni regulatorni procesi: oni, na primjer, igraju važnu ulogu u ljudskim postupcima. Elementarni lukovi spinalnih refleksa kroz provodne puteve stupaju u interakciju s višim centrima mozga. U skladu sa principima biokibernetike, klasične komponente refleksa (stimulus Þ nervni centar Þ odgovor) treba dopuniti povratnom spregom, odnosno mehanizmom za pružanje informacija o tome da li se refleksna reakcija uspjela prilagoditi promjenama u okruženju i koliko se adaptacija pokazala efikasnom:

Refleksni luk ili refleksna staza je skup formacija neophodnih za realizaciju refleksa (slika 7.1).

Uključuje lanac neurona povezanih sinapsama, koji prenosi nervne impulse od senzornih završetaka pobuđenih podražajem do mišića ili sekretornih žlijezda. U refleksnom luku razlikuju se sljedeće komponente:

1. Receptori su visoko specijalizovane formacije koje su u stanju da percipiraju energiju stimulusa i transformišu je u nervne impulse. Postoje primarni senzorni receptori, koji su nemijelinizirani završeci dendrita osjetljivog neurona, i sekundarni senzorni: specijalizirane epiteloidne stanice u kontaktu sa senzornim neuronom. Svi receptori se mogu podijeliti na vanjske ili eksteroreceptore (vizuelne, slušne, okusne, olfaktorne, taktilne) i unutrašnje ili interoreceptore (receptore unutrašnjih organa), među kojima je korisno razlikovati proprioceptore smještene u mišićima, tetivama i zglobnim vrećama. Područje koje zauzimaju receptori koji pripadaju jednom aferentnom nervu (neuronu) naziva se receptivno polje ovog nerva (neurona). Djelovanje praga stimulusa na receptivno polje dovodi do pojave specijaliziranog refleksa.

2. Senzorni (aferentni, centripetalni) neuroni koji provode nervne impulse od svojih dendrita do centralnog nervnog sistema. U kičmenoj moždini, senzorna vlakna su dio dorzalnih korijena.

3. Interneuroni (interkalarni, kontaktni) se nalaze u centralnom nervnom sistemu, primaju informacije od senzornih neurona, obrađuju ih i prenose do eferentnih neurona. U kičmenoj moždini, tijela interkalarnih neurona nalaze se uglavnom u stražnjim rogovima i međuregiji.

4. Eferentni (centrifugalni) neuroni primaju informacije od interneurona (u izuzetnim slučajevima od senzornih neurona) i prenose ih do radnih organa. Tijela eferentnih neurona nalaze se u središnjem nervnom sistemu, a njihovi aksoni izlaze iz kičmene moždine kao dio prednjih korijena i već pripadaju perifernom nervnom sistemu: idu ili u mišiće ili u egzokrine žlijezde. Motorni neuroni koji kontrolišu skeletne mišiće kičmene moždine (motoneuroni) nalaze se u prednjim rogovima, a autonomni neuroni u bočnim rogovima. Za obezbeđivanje somatskih refleksa dovoljan je jedan eferentni neuron, a za realizaciju autonomnih refleksa neophodna su dva: jedan se nalazi u centralnom nervnom sistemu, a telo drugog u autonomnom gangliju.

5. Radni organi ili efektori su ili mišići ili žlijezde, pa se refleksni odgovori na kraju svode ili na kontrakcije mišića (skeletni mišići, glatki mišići krvnih žila i unutrašnjih organa, srčani mišić) ili na lučenje žlijezda (probavne, znojne). , bronhijalne, ali ne i endokrine žlijezde).

Zbog hemijskih sinapsi, ekscitacija duž refleksnog luka širi se samo u jednom smjeru: od receptora do efektora. Ovisno o broju sinapsi razlikuju se polisinaptički refleksni lukovi koji uključuju najmanje tri neurona (aferentni, interneuronski, eferentni) i monosinaptički koji se sastoje samo od aferentnih i eferentnih neurona. Kod ljudi monosinaptički lukovi osiguravaju reprodukciju samo refleksa istezanja koji reguliraju dužinu mišića, a svi ostali refleksi se provode pomoću polisinaptičkih refleksnih lukova.

7.4. Nervni centri

U skladu sa klasičnom tradicijom, ideja o nervnim centrima refleksa je srž čitave teorije refleksa. Pod nervnim centrom podrazumijevamo funkcionalnu asocijaciju interneurona uključenih u provedbu refleksnog čina. Oni su uzbuđeni prilivom aferentnih informacija i svoju izlaznu aktivnost obraćaju eferentnim neuronima. Unatoč činjenici da se živčani centri određenih refleksa nalaze u određenim strukturama mozga, na primjer, u kralježnici, duguljastim, srednjim itd., obično se smatraju funkcionalnim, a ne anatomskim asocijacijama neurona. Činjenica je da mnogi interneuroni mogu sudjelovati u zatvaranju ne jednog, već nekoliko refleksnih lukova, odnosno mogu naizmjenično biti dio jednog ili drugog centra.

Charles Sherington (Sherrington C. S.), koji je formulirao klasične principe teorije refleksa, nije bio sklon da ih apsolutizira, što se može vidjeti čak i iz sljedećeg citata: „Možda je „prosti refleks“ čisto apstraktan koncept, budući da su svi dijelovi nervnog sistema su međusobno povezani i, verovatno, nijedan od njih nije u stanju da učestvuje u bilo kojoj reakciji a da ne deluje i nije pod uticajem drugih delova, a ceo sistem, naravno, nikada nije u stanju potpunog mirovanja. Međutim, koncept "jednostavne refleksne reakcije" je opravdan, iako pomalo problematičan."

Na centre spinalnih motoričkih refleksa utječu motorni centri moždanog debla, koji se, zauzvrat, pokoravaju naredbama neurona koji čine jezgre malog mozga, subkortikalne jezgre i piramidalne neurone motornog korteksa. Na svakom hijerarhijskom nivou postoje lokalne mreže neurona kroz koje ekscitacija može cirkulisati, zadržavajući informacije unutar tog nivoa. Neuroni različitih nivoa su u kontaktu jedan sa drugim, vršeći ekscitatorno ili inhibitorno dejstvo. Zbog konvergencije i divergencije, dodatni broj neurona je uključen u proces obrade informacija, što povećava pouzdanost funkcionisanja hijerarhijski organizovanih centara.

Svojstva centara u potpunosti su određena aktivnošću centralnih sinapsi. Zbog toga se ekscitacija kroz centar prenosi samo u jednom smjeru i sa sinaptičkim kašnjenjem. U centrima postoji prostorno i sekvencijalno zbrajanje ekscitacije, ovdje je moguće pojačati signale i transformirati njihov ritam. Fenomen post-tetanične potenciranosti pokazuje plastičnost sinapsi, njihovu sposobnost da mijenjaju efikasnost signalizacije.

Sherington je proučavao ove reflekse kod pasa čiji su mozgovi bili izrezani na različitim razinama: na primjer, između produžene moždine i kičmene moždine, ili između gornjeg i inferiornog kolikula. Uz pomoć ovakvih eksperimentalnih modela bilo je moguće detaljno proučiti mnoge motoričke reflekse kičmene moždine i otkriti princip subordinacije u odnosu kičmene moždine i mozga.

Poznato je da svaki pokret zahtijeva koordinirano djelovanje nekoliko mišića: na primjer, da biste uzeli olovku u ruku, potrebno vam je desetak mišića, od kojih se neki moraju kontrahirati, a drugi opustiti. Zajedničko djelujući mišići, odnosno kontrahirajući ili opuštajući u isto vrijeme, nazivaju se sinergistima, za razliku od mišića antagonista koji im se suprotstavljaju. Sa bilo kojim motoričkim refleksom, kontrakcije i opuštanje sinergista i antagonista savršeno su međusobno usklađeni.

Po kojim pravilima djeluju neuroni koji kontroliraju kontrakciju i opuštanje mišića? Razmotrimo najjednostavniji slučaj - refleks istezanja, koji je prvi otkrio Sherington kod pasa s izrezom trupa na nivou srednjeg mozga. Kod takvih životinja tzv. decerebracijska ukočenost (lat. rigiditas - ukočenost, ukočenost), koja se manifestuje naglim povećanjem tonusa svih mišića ekstenzora, pa su noge maksimalno ispružene, a leđa i rep savijaju se u luku. Normalno, tonus mišića ekstenzora i fleksora uravnotežuju motorna jezgra moždanog debla, a nakon transekcije trupa, crvena jezgra srednjeg mozga, koja održavaju tonus fleksora, se odvajaju od kičmene moždine, a na ovoj pozadini, uočen je stimulativni efekat vestibularnih jezgara na ekstenzore. Prilikom pokušaja savijanja šape takvog psa, što znači istezanje mišića ekstenzora koji su u toničnoj kontrakciji, istraživač kao odgovor otkriva refleksni otpor i dodatnu kontrakciju mišića. U ovom slučaju otkrivaju se dvije komponente refleksa: 1) prva, jaka kratkotrajna fazna - kao odgovor na promjenu dužine mišića, odnosno u samom trenutku fleksije, i 2) slaba duga -termin tonik - kada se nasilno savijena šapa ne dozvoljava da se ispravi, uz zadržavanje istegnutog stanja mišića, odnosno njegovu novu dužinu.

Refleksi istezanja mogu se otkriti i kod intaktnih životinja, međutim oni su slabiji nego kod decerebriranih, a njihov stereotip će biti manje izražen, što je posljedica prirode aktivirajućih i inhibitornih utjecaja motoričkih centara mozga. Kako je kasnije postalo poznato, kao odgovor na istezanje mišića vanjskom silom, pobuđuju se receptori mišićnog vretena koji reaguju samo na promjenu dužine (slika 7.2), koji su povezani s posebnom vrstom malih intrafuzala (od latinskog fusus - vreteno) mišićna vlakna.

Od ovih receptora ekscitacija se prenosi preko osjetljivog neurona do kičmene moždine, gdje je kraj aksona podijeljen na nekoliko grana. Neke grane aksona formiraju sinapse s motornim neuronima mišića ekstenzora i pobuđuju ih, što prirodno dovodi do mišićne kontrakcije: ovdje je monosinaptički refleks - njegov luk formiraju samo dva neurona. Istovremeno, preostale grane aferentnog aksona aktiviraju aktivnost inhibitornih interneurona kičmene moždine, koji odmah potiskuju aktivnost motornih neurona za mišiće antagoniste, odnosno fleksore. Dakle, istezanje mišića izaziva ekscitaciju motornih neurona sinergističkih mišića i recipročno inhibira motorne neurone mišića antagonista (slika 7.3).

Sila kojom se mišić opire promjeni svoje dužine može se definirati kao mišićni tonus. Omogućava vam da zadržite određeni položaj tijela ili držanje. Sila gravitacije je usmjerena na istezanje mišića ekstenzora, a njihova refleksna kontrakcija se suprotstavlja tome. Ako se rastezanje ekstenzora povećava, na primjer, kada teško opterećenje padne na ramena, tada se kontrakcija povećava - mišići se ne daju istegnuti i zbog toga se držanje održava. Kada tijelo odstupi naprijed, nazad ili u stranu, određeni mišići se istežu, a refleksno povećanje njihovog tonusa održava potreban položaj tijela.

Po istom principu provodi se refleksna regulacija dužine mišića fleksora. Svakim savijanjem ruke ili noge podiže se teret, što može biti sama ruka ili noga, ali svako opterećenje je vanjska sila koja nastoji da istegne mišiće. I ovdje možete pronaći da se recipročna kontrakcija regulira refleksno ovisno o veličini opterećenja. To je lako provjeriti u praksi: pokušajte se prekrstiti, a zatim ponoviti iste pokrete s utegom od funte u ruci, kao što su to činili snagatori u starom ruskom cirkusu.

Tetivni refleksi su tako nazvani jer se mogu izazvati laganim udarcem neurološkog čekića po tetivi manje ili više opuštenog mišića. Od udarca u tetivu, takav mišić se isteže i odmah se refleksno skuplja. Na primjer, kao odgovor na udarac neurološkim čekićem u tetivu kvadricepsa femorisa (koju je lako osjetiti ispod patele), opušteni mišić se rasteže, a rezultirajuća ekscitacija receptora mišićnog vretena širi se duž monosinaptičkog luka do isti mišić, što uzrokuje njegovu kontrakciju (slika 7.4). Monosinaptički refleksi tetiva mogu se dobiti na bilo kojoj grupi mišića, bez obzira da li su fleksori ili ekstenzori. Svi tetivni refleksi nastaju kada se mišić istegne (i stoga su refleksi istezanja) i pobuđivanjem receptora mišićnog vretena.

Pored dužine mišića koji rade, refleksno se reguliše još jedan parametar: napetost. Kada osoba počne dizati teret, napetost u mišićima raste do takve vrijednosti da se ovo opterećenje može otkinuti s poda, ali ne više: da biste podigli 10 kg, ne morate naprezati mišiće, kao za podizanje 20 kg. Proporcionalno povećanju napetosti povećavaju se impulsi iz proprioceptora tetiva, koji se nazivaju Golgijevi receptori (vidi sliku 7.2). To su nemijelinizirani završeci aferentnog neurona, smješteni između kolagenih snopova tetivnih vlakana. Sa povećanjem napetosti u mišićima, takva se vlakna rastežu i stišću Golgijeve receptore. Impulsi povećanja frekvencije se provode od njih duž aksona aferentnog neurona do kičmene moždine i prenose do inhibitornog interneurona, koji ne dozvoljava da se motorni neuron pobuđuje više nego što je potrebno (slika 7.5).

Dužina i napetost mišića su međusobno zavisni. Ako, na primjer, ispružena ruka ublaži napetost mišića, tada će se iritacija Golgijevih receptora smanjiti, a gravitacija će početi spuštati ruku. To će dovesti do istezanja mišića, povećanja ekscitacije intrafuzalnih receptora i odgovarajuće aktivacije motornih neurona. Kao rezultat toga, doći će do kontrakcije mišića i ruka će se vratiti u prethodni položaj.

Stotinu od sto ljudi koji slučajno dodirnu vrlo vrući predmet rukom će ga odmah saviti, što ih spašava od još većeg oštećenja. Ova stereotipna odbrambena reakcija se javlja prije nego što se shvati smisao onoga što se dogodilo, osigurava je urođeni refleksni mehanizam, koji uključuje krajeve osjetljive na bol, senzorni neuron, interneurone kičmene moždine i motorne neurone za mišiće fleksora. Prema istom refleksnom stereotipu, osoba koja je bosom nogom stala na trn ili oštar kamen, odmah ga savija. Ovo je evolucijski drevni refleks: na kraju krajeva, čak i žaba bez mozga savija nogu uronjenu u kiselinu.

Nakon traumatskih ruptura kičmene moždine kod ljudi zadržavaju se refleksi regulacije dužine i napetosti mišića, zaštitni refleksi fleksije, ali se lokomotorni refleksi kod ljudi, za razliku od tetrapoda, ne otkrivaju. Odlazeći u uspravno držanje, osoba je bila prisiljena da prenese dio moći kičmene moždine na mozak. Ipak, u njemu su sačuvani evolucijski stari programi hodanja, automatizam ove vrste aktivnosti. Na primjer, kada osoba hoda, rijetko razmišlja o naizmjeničnim pokretima nogu, može pričati u pokretu, a neki čak uspijevaju i čitati. No, unatoč tome, nakon traumatske rupture kičmene moždine, osoba postaje potpuno bespomoćna, jer ne može napraviti niti jedan svojevoljni pokret uz pomoć mišića kojima upravljaju motorni neuroni smješteni u leđnoj moždini kaudalno od mjesta ozljede. Nije u stanju da koordinira mišićni tonus fleksora i ekstenzora i, shodno tome, održava uspravan stav i održava ravnotežu, budući da se nervni centri posturalno-toničkih refleksa neophodni za to nalaze u moždanom deblu (vidi poglavlje 10).

Koordinacija se shvaća kao koordinirani redoslijed aktivnosti neurona koji formiraju nervne centre refleksa. Sa svakim stereotipnim pokretom, čak i najjednostavnijim, mnogi mišići moraju se skupljati i opuštati zajedno. Tako, na primjer, osoba koja stane na trn i refleksno savija nogu opterećuje drugu, podupirući nogu više nego inače, u vezi s tim se povećava tonus njenih ekstenzora - ovaj mehanizam se naziva refleks unakrsne ekstenzije (Sl. 7.7).

Da biste održali ravnotežu tokom ovih radnji, morat ćete promijeniti položaj glave i trupa, a za to trebate kontrahirati neke mišiće, a druge opustiti. Sve ove mišićne kontrakcije i opuštanja ne bi trebalo da budu ni više, ali ni manje nego neophodne u svakoj konkretnoj situaciji, sve treba da se dešavaju skoro istovremeno, ali ipak ne istovremeno, već u određenom nizu.

Aktivnost svakog mišića kontrolira daleko od jedinog motornog neurona, koji je u stanju inervirati samo dio mišićnih vlakana u njemu. Čitava grupa motornih neurona neophodnih za refleksni odgovor obično se nalazi u nekoliko segmenata kičmene moždine. Mogu se aktivirati kada ekscitacija uđe u kičmenu moždinu iz različitih senzornih neurona, od kojih neki prenose informacije od intrafuzalnih receptora, drugi od Golgijevih receptora, a treći od receptora koji se nalaze u koži (uključujući taktilne, bolne, temperaturne, itd.). ).

Istezanje jednog mišića dovodi do ekscitacije nekoliko stotina senzornih neurona, od kojih svaki aktivira od 100 do 150 motornih neurona. Ovaj način interakcije nervnih ćelija, u kojem jedan neuron deluje na veliki broj drugih neurona sa brojnim granama aksona, naziva se divergencija. Nasuprot tome, grupa senzornih neurona često usmjerava svoje aksonske završetke na iste motorne neurone ili interneurone – ovaj oblik interakcije naziva se konvergencija (slika 7.8). Veze ćelija unutar nervnog centra genetski su određene, kao i veze centara sa određenim senzornim neuronima i sa određenim efektorima. Funkcionalne uloge ekscitatornih i inhibitornih interneurona, njihovo mjesto u strukturi refleksnih lukova, njihovi medijatori i postsinaptički receptori su unaprijed određene.

Brojni interneuroni su uključeni u formiranje svih potrebnih veza između aferentnih i eferentnih neurona – oni čine 99,98% ukupnog broja nervnih ćelija u mozgu. Među njima su ekscitatorni i inhibitorni neuroni, čiji aksoni mogu konvergirati istim motornim neuronima. Mnogi interneuroni su uključeni u povezivanje istih motornih neurona sa različitim senzornim neuronima, čiji je broj veći od broja motornih neurona za 5-10 puta. Na osnovu toga, Sherington je formulisao, kao pravilnost, princip zajedničkog konačnog puta, podrazumevajući pod njim isti stereotipni motorički odgovor na različite senzorne podražaje. Na primjer, isti okret glave moguć je s orijentirajućim refleksima kao odgovor na vizualne, slušne ili temperaturne podražaje (I.P. Pavlov je takve reakcije nazvao refleksom "šta je to?"). U svim ovim slučajevima koristi se isti konačni put - motorni neuroni za cervikalne mišiće, dok su aferentne karike refleksa različite.

S tim u vezi, uz istovremeno djelovanje nekoliko podražaja, refleksna reakcija se detektira samo na jednom od njih, što se ispostavlja da je u ovom trenutku najvažnije. U takvim slučajevima, aktivnost jednog dominantnog centra privremeno potiskuje ekscitaciju u drugim centrima. Početkom dvadesetog stoljeća, fiziolog iz Sankt Peterburga A. A. Ukhtomsky formulirao je ideju o dominantnim žarištima ekscitacije.

Koordinacija refleksne aktivnosti je i koordinacija aktivnosti motoričkih centara koji se nalaze u različitim regijama mozga. Oni su povezani provodnim putevima i hijerarhijski su organizovani. U modernoj literaturi posvećenoj fiziologiji pokreta, radije govore ne o refleksu, već o programskoj organizaciji centralnog nervnog sistema. Hodanje se, na primjer, izvodi na osnovu urođenog programa, ali se svaki urođeni program može promijeniti tokom života, dobiti karakteristične individualne znakove, kao što je, na primjer, hod mornara ili balerine (vidi poglavlje 10).

7.10. Vegetativni refleksi

Osim skeletnih mišića, efektori refleksnih reakcija mogu biti glatki mišići unutrašnjih organa, srčani mišić i žlijezde vanjskog sekreta. Postoje glatki mišići u zidovima krvnih sudova, malih bronhija i probavnog trakta; Ova vrsta mišića mijenja, na primjer, zakrivljenost očnog sočiva kako bi fokusirala sliku objekta na mrežnjaču, sužava ili širi zjenicu, ovisno o uvjetima osvjetljenja.

Žlijezde vanjskog sekreta uključuju pljuvačku i znoj, gušteraču i jetru, egzokrine žlijezde su ćelije koje luče želudačni i crijevni sok. Količina izlučenog sekreta može se regulirati ne samo nervnim, već i humoralnim mehanizmima, na primjer, uz pomoć lokalnih hormona, ali je u nekim slučajevima refleksna regulacija odlučujući faktor, kao, na primjer, kod salivacije.

Refleksni luk vegetativnih refleksa sadrži dva neurona u svojoj eferentnoj vezi. Jedan od njih, preganglionski, nalazi se u centralnom nervnom sistemu, a telo drugog, postganglijskog neurona nalazi se u autonomnom nervnom pleksusu - gangliju, koji se nalazi izvan centralnog nervnog sistema. Gotovo sve unutrašnje organe inerviraju i simpatikus i parasimpatikus autonomnog nervnog sistema, koji obično imaju suprotne efekte na efektor.

Receptori za aferentne neurone mogu se nalaziti u samom efektoru: na primjer, povećanje krvni pritisak rasteže zidove aorte i na taj način pobuđuje mehanoreceptore koji se tamo nalaze. Signali koji dolaze od ovih receptora u produženu moždinu uzrokuju smanjenje aktivnosti simpatičkog odjela, što dovodi do smanjenja tlaka.

U drugim slučajevima, promjene u aktivnosti ili tonusu vegetativnih centara mogu biti uzrokovane iritacijom bilo kojih vanjskih receptora, na primjer onih koji se nalaze u koži. Dakle, uranjanje u hladnu vodu iritira receptore za hladnoću kože, što dovodi ne samo do refleksnog sužavanja površinskih krvnih sudova, već i do ubrzanog otkucaja srca, kao i do blagog povećanja krvnog pritiska zbog povećanja tonusa simpatikus.

Regulacija pojedinih faza probave nekada se smatrala primjerom tzv. lančanih refleksa. Unošenje hrane u želudac refleksno podiže njegov tonus i podstiče lučenje želudačnog soka, čime počinje razgradnja pojedene hrane. Kada se postigne određena konzistencija hrane, dolazi do posebne vrste kontrakcije želučanih mišića uz istovremeno opuštanje pylorusa - mišićne pulpe između želuca i dvanaestopalačnog crijeva. Kao rezultat toga, dio poluprobavljene hrane ulazi u duodenum, što uzrokuje kontrakciju pylorusa i oslobađanje soka gušterače, kao i žuč iz žučne kese, a peristaltičko pražnjenje crijeva se povećava. U svjetlu modernih koncepata, ova sekvencijalna koordinirana aktivnost može se predstaviti kao implementacija urođenog programa koji obezbjeđuje određeni slijed aktivacije neuronskih populacija ili nervnih centara.

7.11. Bezuslovni i uslovni refleksi

Gore navedeni primjeri refleksa su ujedinjeni činjenicom da se nalaze kod svih zdravih ljudi (ili kod svih normalnih životinja koje pripadaju istoj vrsti). To su urođene, specifične adaptivne stereotipne reakcije na promjene u okolini ili unutrašnjem stanju organizma. Ovakvi kompleksi adaptivnih reakcija zasnivaju se na onome što se dešavalo u maternici, u procesu formiranja mozga, povezanosti osjetljivih neurona s određenim interneuronima, eferentnim neuronima i efektorima. Takve veze su moguće samo na osnovu prvobitno predviđenog plana, a takav plan je važan dio genetskog koda.

Selekcija adaptivnih odgovora unesenih u genetski kod odvijala se kroz evoluciju. Svaki rođeni organizam obdaren je gotovim minimumom adaptivnih reakcija za sve prilike, one pružaju mogućnost kretanja, probave, regulacije tjelesne temperature, reprodukcije itd. I. P. Pavlov je takve reflekse nazvao bezuvjetnim i suprotstavio refleksima drugačijeg. vrsta, koju svaki organizam samostalno stiče tokom života pojedinca - uslovni refleksi.

Primjer takvog refleksa je salivacija kod odraslog psa na sam izgled mesa ili na njegov miris. Štene nema takav refleks, javlja se tek nakon što se vrsta hrane i njen miris nekoliko puta poklope sa iritacijom okusnih pupoljaka usne šupljine ovom hranom. Ovdje dolazi do transformacije inicijalno indiferentnih, odnosno indiferentnih podražaja, koji su izgled i miris hrane, u uslovne nadražaje koji mogu izazvati refleksnu salivaciju na isti način kao što je to ranije činio samo bezuslovni stimulus - komad mesa koji stimuliše krajeve osetljive na ukus

Slična situacija se može zamisliti za osobu. Dešava se da mu samo pogled na serviran sto ili miris nekog omiljenog jela izazove obilno slinjenje. Ali nemoguće je zamisliti da se to može dogoditi pri pogledu na potpuno nepoznat proizvod ili na osjećaj neobičnog, netradicionalnog gastronomskog mirisa.

Još jedan primjer formiranog uvjetnog refleksa povezan je s neugodnim posljedicama neke radnje. Tako dijete koje želi osjetiti plamen upaljene svijeće koju prvi put vidi opeče prste i povuče ruku, što će nesumnjivo ograničiti njegovu istraživačku aktivnost u budućnosti, ali ga spasiti od nevolje.

Uslovne reflekse, u skladu sa bezuslovnim nadražajima koji ih pojačavaju, mogu klasifikovati, na primer, kao prehrambene ili odbrambene. Njihov skup je individualan za svaku osobu, sve je određeno samo njegovim životnim iskustvom. Svi uslovni refleksi se formiraju na osnovu bezuslovnih, koriste svoje motorne ili vegetativne centre, svoje eferentne nerve i efektore: dodaju se samo novi oblici odnosa između pojedinih nervnih centara. Preduslov za to su stvarno postojeći putevi između ovih centara, mogućnost promene efikasnosti sinaptičke transmisije između određenih neuronskih populacija itd. Formiranje uslovnih refleksa, kao novih načina prilagođavanja okolini, pokazuje plastičnost nervnog sistema. sistem, odnosno njegovu sposobnost prilagođavanja šema urođenih programa ponašanja raznim okolnostima.

Bilo koja refleksna aktivnost ne zahtijeva učešće svijesti u njoj. Sherington je vjerovao da su svijest i refleksna aktivnost u recipročnom odnosu, odnosno da se refleksne reakcije događaju nesvjesno, a svjesna aktivnost više nije refleksna. Međutim, to ne isključuje mogućnost svjesne kontrole refleksne aktivnosti: na primjer, bolni refleks fleksije može se svjesno potisnuti voljnim naporom.

Sažetak

Refleksi su elementarne stereotipne adaptivne reakcije tijela. Izvode se uz obavezno učešće centralnog nervnog sistema na osnovu urođenih šema za povezivanje senzornih neurona, interneurona, eferentnih neurona i efektora koji međusobno formiraju refleksni luk. Kao rezultat refleksnih reakcija, tijelo se može brzo prilagoditi promjenama u vanjskom okruženju ili unutrašnjem stanju. Refleksi su važan dio regulacijskih procesa koji se odvijaju u tijelu. Refleksi kičmene moždine su pod kontrolom viših centara mozga.

Pitanja za samokontrolu

101. Šta od navedenog nije refleks?

A. Treptanje kao odgovor na iritaciju rožnjače stranim tijelom; B. Kašalj uzrokovan stranim tijelom u respiratornom traktu; B. Formiranje antitela kao odgovor na ingestiju stranog proteina; D. Salivacija tokom žvakanja čvrste hrane; D. Kratkoća daha uzrokovana teškim fizičkim radom.

102. Šta se od navedenog ne odnosi na centralni nervni sistem?

A. Tela aferentnih neurona; B. Tela motoneurona; B. Interneuroni; G. Interkalarni ekscitatorni neuroni; D. Interkalarni inhibitorni neuroni.

103. Koja karika može izostati u refleksnom luku?

A. Receptori; B. Interneuroni; B. Senzorni neuroni; D. Eferentni neuroni; D. Efektori.

104. Šta od sljedećeg nije efektor u refleksnom odgovoru?

A. Skeletni mišić; B. Srčani mišić; B. Glatki mišići; D. pljuvačna žlijezda; D. Folikuli štitaste žlezde.

105. Šta je od navedenog sastavni dio nervnog centra?

A. Receptori; B. Aferentni neuroni; B. Senzorni neuroni; G. Interneuroni; D. Efektori.

106. Koje svojstvo nervnog centra osigurava pojavu refleksnog odgovora na ritmičku stimulaciju jednog aferentnog ulaza podpragovnim stimulusom?

107. Kojim svojstvom nervnog centra se može objasniti nastanak refleksnog odgovora uz istovremeni efekat podpražnih nadražaja na celoj površini receptivnog polja?

A. Sinaptičko kašnjenje; B. Transformacija ritma; B. Prostorna sumacija; D. Sekvencijalno zbrajanje; D. Posttetaničko potenciranje.

108. Nakon ritmičke stimulacije aferentnog ulaza u nervni centar refleksa, neko vrijeme se uočava povećana efikasnost sinaptičke transmisije. S kojim svojstvom nervnog centra se to može povezati?

A. Sinaptičko kašnjenje; B. Transformacija ritma; B. Prostorna sumacija; D. Sekvencijalno zbrajanje; D. Posttetaničko potenciranje.

109. Mišić se refleksno kontrahirao kao odgovor na istezanje svojom vanjskom silom. Šta je pokrenulo njene motorne neurone?

A. Aferentni neuroni; B. Interneuroni kičmene moždine; B. Neuroni crvenih jezgara; G. Neuroni vestibularnih jezgara; D. Neuroni retikularne formacije.

110. Koji element refleksnog luka nije obavezan za regulaciju napetosti mišića?

A. Golgi receptori; B. Aferentni neuron; B. Ekscitatorni interneuron; G. Inhibicijski interneuron; D. Eferentni neuron.

111. Šta se od navedenog ne koristi u refleksnom luku koji obezbjeđuje regulaciju napetosti mišića?

A. Tendon receptori; B. Golgi receptori; B. Receptori intrafuzalnih vlakana; D. Inhibicijski interneuroni; D. Sve navedeno je strogo obavezno.

112. Kao odgovor na lagani udarac neurološkim čekićem po tetivi mišića kvadricepsa femorisa, nakon kratkog latentnog perioda dolazi do kontrakcije i kao rezultat toga slobodno visi potkoljenica se podiže. Koje receptore stimuliše ovaj refleks?

A. Tendon receptori; B. Golgi receptori; B. Taktilni receptori kože; G. Receptori za bol; D. Intrafuzalni receptori.

113. Osoba koja slučajno dodirne jako vruć predmet odmah povuče ruku od njega. Gdje se nalazi nervni centar ovog refleksa?

A. kičmena moždina; B. Moždano stablo; B. Midbrain; G. Osetljivi ganglij;

D. Motorni korteks.

114. Nakon izolacije kičmene moždine kod eksperimentalne životinje, tzv spinalni šok, nakon čijeg prestanka se može otkriti obnavljanje nekih oblika regulacije motoričkih funkcija. Koja motorička funkcija se neće moći oporaviti?

A. Tetivni refleksi; B. Refleksi istezanja mišića; B. Fleksijski refleksi; B. Proizvoljni pokreti udova; D. Ritmički refleksi.

Bilo je zanimljivo gledati mog sina kada još nije mogao hodati. Ali kada sam mu palčevima dotakla dlanove, on ih je tako čvrsto stisnuo da sam ga podigla iz krevetića. A evo još jednog zanimljivog eksperimenta koji smo u to vrijeme radili s njim. Zgrabio sam ga ispod pazuha i držao preko sofe tako da je nožnim prstima jedva dodirnuo prekrivač. I počeo je da trči. Ako sam ga istovremeno nosio naprijed, stvarao se potpuni utisak da trči.

Mišićni refleksi

Postoje dva specijalizirana tipa nervnih receptora u skeletnim mišićima koji mogu osjetiti napetost. To su mišićna vretena i Golgijev tetivni organ (GTO"s). Mišićna vretena su u obliku cigare i sastoje se od sitnih izmijenjenih mišićnih vlakana zvanih intrafuzalna vlakna i nervnih završetaka, zajedno prekrivenih vezivnim omotačem. Nalaze se između i paralelno sa glavna mišićna vlakna Tetivni organ Golgi se nalazi uglavnom na spoju mišića i njihovih tetiva ili aponeuroze.

Rice. 18. Anatomija mišićnog vretena i Golgijevog tetivnog organa

Refleks istezanja mišića

Refleks istezanja mišića održava položaj tijela održavajući tonus mišića. Također sprječava ozljede dopuštajući mišiću da odgovori na iznenadno ili neočekivano povećanje dužine. Mehanizam refleksa je sljedeći:

1. Kada se mišić produži, mišićna vretena se također istežu, uzrokujući da svako vreteno šalje nervni impuls kičmenoj moždini.
2. Nakon primanja impulsa, kičmena moždina odmah šalje impuls natrag na istegnuta mišićna vlakna, uzrokujući da se kontrahiraju kako bi se oduprla daljem istezanju mišića. Ovaj kružni proces naziva se refleksni luk.
3. Impuls se istovremeno šalje iz kičmene moždine do antagonista mišićne kontrakcije (tj. mišića koji se suprotstavlja kontrakciji), uzrokujući da se antagonist opusti tako da se ne može oduprijeti kontrakciji istegnutog mišićnog vlakna. Ovaj proces se naziva recipročna inhibicija.
4. Paralelno sa ovim spinalnim refleksom, nervni impulsi se šalju i iz kičmene moždine do mozga kako bi se prenijele informacije o dužini mišića i brzini njegove kontrakcije. Mozak šalje povratne nervne impulse mišiću kako bi se održao odgovarajući tonus mišića kako bi se osigurao željeni položaj tijela i kretanje.
5. U međuvremenu, osjetljivost na istezanje malih intrafuzalnih mišićnih vlakana unutar mišićnog vretena se izglađuje i reguliše gama eferentnim nervnim vlaknima koja potiču iz motornih neurona u kičmenoj moždini. Dakle, gama motorni neuron-refleksni luk osigurava jednoliku kontrakciju mišićnog tkiva, što bi inače bilo haotično da se mišićni tonus zasniva na jednom refleksu istezanja.

Rice. 19. Glavni refleksni luk.

U praksi, klasičan klinički primjer refleksa istezanja mišića je trzaj koljena, ili refleks patelarnog klatna, kada se patelarna tetiva lagano udari malim gumenim čekićem. Refleks je sledeći:

1. Iznenadni udarac u tetivu patele dovodi do istezanja mišića kvadricepsa.
2. Brzo istezanje registruju vretena mišića kvadricepsa, što dovodi do kontrakcije. To uzrokuje blagi pritisak, odnosno naglo proširenje koljena i oslobađanje napetosti u mišićnim vretenima.
3. Istovremeno, nervni impulsi do mišića su potisnuti zadnja grupa bedra, koji su antagonisti kvadricepsa mišića, to dovodi do opuštanja mišića zadnje butne grupe.

Rice. 20. Napon refleksnog luka.

U praksi, još jedan upečatljiv primjer refleksnog luka istezanja je sljedeći: kada osoba zaspi u sjedećem položaju, glava se naginje naprijed, a zatim se povlači unazad jer su napeta mišićna vretena na stražnjem dijelu vrata aktivirala refleksni luk.

Refleks istezanja neprestano radi na održavanju tonusa posturalnih mišića (tj. mišića koji osiguravaju pravilno držanje). Dakle, refleks omogućava osobi da ostane uspravno bez svjesnog napora i bez pada naprijed. Slijed događaja koji sprječavaju pad naprijed događa se u djeliću sekunde kako slijedi:

1. U uspravnom položaju, osoba prirodno počinje da se njiše naprijed.
2. Mišići lista se istežu, aktivirajući refleks napetosti.
3. Mišići lista se skupljaju uzastopno, držeći osobu uspravnom.

Rice. 21. Refleks klatna koljena.

Duboki tetivni refleks (autogena inhibicija)

Za razliku od refleksa istezanja, koji izaziva reakciju mišićnog vretena, duboki refleks tetive izaziva odgovor Golgijeve tetive, što rezultira kontrakcijom mišića. Duboki tetivni refleks ima suprotan učinak od refleksa istezanja. Radi ovako:

1. Kada se mišić kontrahira, povlače se tetive koje se nalaze na oba kraja mišića.
2. Napetost u tetivi uzrokuje da Golgi tetivni organ prenosi impulse do kičmene moždine (veliki broj impulsa se prenosi u mali mozak).
3. Čim impulsi stignu do kičmene moždine, potiskuju motorne nerve koji obezbeđuju kontrakciju mišića, uzrokujući opuštanje.
4. Istovremeno se aktiviraju motorni nervi koji opslužuju mišiće antagoniste, uzrokujući njihovu kontrakciju. Ovaj proces se naziva uzajamna aktivacija.
5. Istovremeno, informacije se obrađuju i šalju nazad u mali mozak, koji ispravlja napetost mišića.

Rice. 22. Duboki tetivni refleks.

Duboki tetivni refleks ima zaštitnu funkciju, sprječavajući snažnu kontrakciju mišića, koja može poremetiti vezanje za kost. Ovo je posebno važno tokom aktivnih pokreta, kao što je trčanje, u kojem dolazi do brzog prebacivanja između fleksije i ekstenzije.

NAPOMENA: U normalnim svakodnevnim pokretima nema dovoljno napetosti u mišićima da bi se aktivirao duboki tetivni refleks. Nasuprot tome, prag istezanja mišićnog vretena je niže jer mora stalno održavati dovoljan posturalni mišićni tonus da osobu drži uspravnom. Dakle, refleks je aktivan tokom normalne svakodnevne fizičke aktivnosti.

Ostaje nam da razmotrimo još jedno, ne nevažno, već naprotiv, fundamentalno pitanje. To je, naravno, hrana. I srodne restauratorske aktivnosti. Ne znam hoće li biti moguće obraditi tako vitalnu i svakodnevnu temu u jednom članku.

H Neophodan uslov za normalnu mišićnu aktivnost je dobijanje informacija o položaju tela u prostoru i stepenu kontrakcije svakog od mišića. Ova informacija ulazi u centralni nervni sistem iz receptora vestibularnog aparata, očiju, kože, kao i iz proprioceptora (mišićno-zglobnih receptora). Proprioreceptori uključuju:

mišićna vretena koja se nalaze među mišićnim vlaknima

Golgijeva tijela smještena u tetivama

pacinijana tijela, smještena u fasciji koja pokriva mišiće, u tetivama, ligamentima i periostu.

Svi ovi proprioceptori pripadaju grupi mehanoreceptora. Mišićna vretena i Golgijeva tijela pobuđuju se istezanjem, a Pacinijanova tijela - pritiskom.

Tonus skeletnih mišića. U mirovanju, van rada, mišići u tijelu nisu

potpuno opušteni, ali zadržavaju određenu napetost, zvanu ton. Vanjski izraz tonusa je određena elastičnost mišića.

Elektrofiziološka istraživanja pokazuju da je tonus povezan sa snabdijevanjem mišića rijetkim nervnim impulsima koji naizmjenično pobuđuju razna mišićna vlakna. Ovi impulsi nastaju u motornim neuronima kičmene moždine, čija je aktivnost podržana impulsima koji dolaze iz viših centara i proprioreceptora (mišićnih vretena, itd.) koji se nalaze u samim mišićima. O refleksnoj prirodi tonusa skeletnih mišića svjedoči činjenica da transekcija stražnjih korijena, kroz koje osjetljivi impulsi iz mišićnih vretena ulaze u kičmenu moždinu, dovodi do potpunog opuštanja mišića.

Miotatički refleksi- refleksi istezanja mišića. Brzo istezanje mišića, samo nekoliko milimetara mehaničkim udarom na njegovu tetivu, dovodi do kontrakcije cijelog mišića i motoričkog odgovora. Na primjer, lagani udarac u tetivu patele uzrokuje kontrakciju mišića bedra i ekstenziju potkoljenice. Luk ovog refleksa je sledeći: mišićni receptori kvadricepsa femorisa à spinalni ganglion à zadnji koreni à zadnji rogovi III lumbalnog segmenta à motoneuroni prednjih rogova istog segmenta à ekstrafuzalna vlakna kvadricepsa femorisa. Realizacija ovog refleksa bila bi nemoguća da se istovremeno sa kontrakcijom mišića ekstenzora ne opuštaju mišići fleksora. Refleks istezanja karakterističan je za sve mišiće, ali u mišićima ekstenzorima oni su dobro izraženi i lako se izazivaju.

Konduktivna aktivnost kičmene moždine. Karakteristike aferentnih impulsa koji dolaze uzlaznim putevima do moždanih struktura. Silazne staze, njihove glavne fiziološke funkcije. Mijelinizacija puteva tokom ontogeneze. Posljedice transverzalne ozljede kičmene moždine na različitim nivoima.

Bijela tvar kičmene moždine sastoji se od mijelinskih vlakana koja su skupljena u snopove. Ova vlakna mogu biti kratka (intersegmentna) i duga – povezuju različite dijelove mozga s kičmenom moždinom i obrnuto. Kratka vlakna (nazivaju se asocijativna) povezuju neurone različitih segmenata ili simetrične neurone suprotnih strana kičmene moždine.

Duga vlakna (nazivaju se projekcija) dijele se na uzlazna, koja idu u mozak i silazna - idu od mozga do kičmene moždine. Ova vlakna formiraju puteve kičmene moždine.

Snopovi aksona formiraju takozvane vrpce oko sive tvari: prednje - smještene medijalno od prednjih rogova, stražnje - koje se nalaze između stražnjih rogova sive tvari i lateralne - smještene na bočnoj strani kičmene moždine između prednjih rogova. i stražnji korijeni.

Aksoni kičmenih ganglija i siva tvar kičmene moždine idu u njenu bijelu tvar, a zatim u druge strukture centralnog nervnog sistema, stvarajući tako uzlazne i silazne puteve.

IN prednje vrpce nalazi silazne staze:

1) prednji kortikalno-spinalni, ili piramidalni, put (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), koji je ravan neukršten;

2) zadnji uzdužni snop (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) tektospinalni, odnosno tektospinalni put (tractus tectospinalis);

4) predvratno-spinalni ili vestibulospinalni put (tractus vestibulospinalis).

IN zadnje vrpce pass uzlazne staze:

1) tanak snop, ili Gaulleov snop (fasciculus gracilis);

2) klinasti snop, ili Burdachov snop (fasciculus cuneatus).
IN bočne vrpce uzlazne i silazne staze.
TO silazno staze uključuju:

1) pređe se lateralni kortikalno-spinalni, ili piramidalni put (tractus corticospinalis lateralis);

2) crveno-nuklearno-spinalni, ili rubrospinalni, put (tractus rubrospinalis);

3) retikularno-spinalni, ili retikulospinalni, put (tractus reticulospinalis).

TO uzlazno staze uključuju:

1) spinalno-talamički (tractus spinothalamicus) put;

2) lateralni i prednji dorzalno-cerebelarni, odnosno Flexig i Govers snopovi (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Asocijativni ili propriospinalni putevi povezuju neurone jednog ili različitih segmenata kičmene moždine. Počinju od neurona sive tvari međuzone, idu do bijele tvari lateralnog ili prednjeg funiculusa kičmene moždine i završavaju u sivoj tvari međuzone ili na motoneuronima prednjih rogova drugih segmenata. . Ove veze obavljaju asocijativnu funkciju, koja se sastoji u koordinaciji držanja, mišićnog tonusa i pokreta različitih metamera tijela. Propriospinalni trakt uključuje i komisurna vlakna koja povezuju funkcionalno homogene simetrične i asimetrične dijelove kičmene moždine.

Cerebrospinalni silazni putevi počinju od neurona struktura mozga i završavaju na neuronima segmenata kičmene moždine. To uključuje sljedeće puteve: prednji (ravni) i lateralni (ukršteni) kortikalno-spinalni (od piramidalnih neurona piramidalnog i ekstrapiramidalnog korteksa, koji obezbjeđuju regulaciju voljnih pokreta), crveno-nuklearno-spinalni (rubrospinalni), vestibularno-spinalni ( vestibulospinalni), retikularno-spinalni (retikulospinalni) putevi su uključeni u regulaciju mišićnog tonusa. Faktor ujedinjenja za sve ove puteve je da su njihovo konačno odredište motorni neuroni prednjih rogova. Kod ljudi se piramidalni put završava direktno na motornim neuronima, dok se drugi putevi završavaju pretežno na srednjim neuronima.

piramidalna staza sastoji se od dvije grede: bočne i direktne. Lateralni snop počinje od neurona moždane kore, na nivou duguljaste moždine prelazi na drugu stranu, formirajući decusaciju, i spušta se duž suprotne strane kičmene moždine. Direktni snop se spušta do svog segmenta i tamo prelazi na motorne neurone suprotne strane. Dakle, ceo piramidalni put je ukršten.

Crvena nuklearna kičma, ili rubrospinal, put(tractus rubrospinalis) sastoji se od aksona neurona crvenog jezgra. Neposredno nakon napuštanja jezgra, ovi aksoni prelaze na simetričnu stranu i dijele se u tri snopa. Jedan ide u kičmenu moždinu, drugi u mali mozak, treći u retikularnu formaciju moždanog stabla.

Neuroni koji dovode do ovog puta uključeni su u kontrolu mišićni tonus. Rubrocerebelarni i rubroretikularni putevi osiguravaju koordinaciju aktivnosti piramidalnih neurona korteksa i malog mozga uključenih u organizaciju voljnih pokreta.

vestibulo-spinalni, ili vestibulospinalni, put(tractus vestibulospinalis) počinje od neurona lateralnog vestibularnog jezgra (Deitersovo jezgro), koje se nalazi u produženoj moždini. Ovo jezgro regulira aktivnost motornih neurona kičmene moždine, osigurava tonus mišića, koordinaciju pokreta, ravnotežu.

retikularno-spinalni, ili retikulospinalni, put(tractus reticulospinalis) ide od retikularne formacije moždanog stabla do motornih neurona kičmene moždine, preko njega retikularna formacija reguliše tonus mišića.

Oštećenje provodnog aparata kičmene moždine dovodi do poremećaja u motoričkom ili senzornom sistemu ispod mjesta ozljede.

Presjek piramidalnog puta uzrokuje hipertonus mišića ispod transekcije (motorni neuroni kičmene moždine se oslobađaju inhibitornog učinka piramidalnih stanica korteksa) i, kao rezultat, spastičnu paralizu.

Prilikom prelaska osjetljivih puteva potpuno se gubi mišićna, zglobna, bolna i druga osjetljivost ispod mjesta transekcije kičmene moždine.

Spinocerebralni uzlazni putevi (vidi sliku 4.10) povezuju segmente kičmene moždine sa strukturama mozga. Ovi putevi su predstavljeni putevima proprioceptivne senzitivnosti, talamičkim, spinalno-cerebelarnim, spinalno-retikularnim. Njihova funkcija je prenošenje informacija u mozak o ekstero-, intero- i proprioceptivnim stimulansima.

proprioceptivni put(tanki i klinasti snopovi) počinje od receptora duboke osjetljivosti mišića tetiva, periosta i zglobnih membrana. Tanak snop počinje od ganglija, koji prikupljaju informacije iz kaudalnih dijelova tijela, karlice i donjih ekstremiteta. Klinasti snop počinje od ganglija, koji prikupljaju informacije iz mišića prsnog koša, gornjih udova. Od kičmenog ganglija aksoni idu do stražnjih korijena kičmene moždine, do bijele tvari stražnjih moždina i uzdižu se do tankih i klinastih jezgara oblongate moždine. Ovdje dolazi do prvog prebacivanja na novi neuron, zatim put ide do lateralnih jezgara talamusa suprotne hemisfere mozga, prelazi na novi neuron, tj. dolazi do drugog prebacivanja. Od talamusa se put uzdiže do neurona sloja IV somatosenzornog korteksa. Vlakna ovih trakta daju kolaterale u svakom segmentu kičmene moždine, što omogućava ispravljanje držanja cijelog tijela. Brzina ekscitacije duž vlakana ove staze dostiže 60-100 m/s.

dorzalni talamički put(tractus spinothalamicus) - glavni put osjetljivosti kože - počinje od bola, temperature, taktilnih receptora i kožnih baroreceptora. Bol, temperatura, taktilni signali iz kožnih receptora idu do kičmenog ganglija, zatim kroz dorzalni korijen do dorzalnog roga kičmene moždine (prvi prekidač). Senzorni neuroni stražnjih rogova šalju aksone na suprotnu stranu kičmene moždine i uzdižu se duž lateralne usnice do talamusa; brzina provođenja ekscitacije duž njih je 1-30 m / s (drugo prebacivanje), odavde - do senzornog područja moždane kore. Dio vlakana kožnih receptora ide do talamusa duž prednjeg funiculusa kičmene moždine.

dorzalni trakt(tractus spinocerebellares) leže u lateralnim uspinjačima kičmene moždine i predstavljeni su neukrštajućim prednjim, spinalno-cerebelarnim putem (Gauersov snop) i dvostruko ukrštenim zadnjim spino-cerebelarnim putem (Flexigov snop). Stoga svi kičmeni putevi počinju na lijevoj strani tijela i završavaju u lijevom režnju malog mozga; isto tako, desni režanj malog mozga prima informacije samo sa svoje strane tijela. Ova informacija dolazi od receptora Golgijeve tetive, proprioceptora, receptora pritiska i dodira. Brzina ekscitacije duž ovih puteva dostiže 110-120 m/s.